2) Превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват происходит в цитоплазме клетки:

3) Образовавшийся фосфоенолпируват (ФЕП) по пути гликолиза превращается в ПВК (рис. 3), а пируват в результате окислительного декарбоксилирования в ацетил-КоА, который поступая в цикл Кребса, полностью окисляется до СО2 и Н2О, с выделением энергии.

С учетом выше сказанного, видно, что образовавшийся пропионил, в конечном счете, должен превратиться в ацетил-КоА и окислиться в цикле Кребса. Таким образом, все жирные кислоты в результате β-окисления превращаются в аце- тил-КоА, который сгорает в цикле Кребса (этап IV), (рис 2, Приложение А).

1.3 Гидролитическое расщепление белков

Главный, но возможно не единственный путь распада белков в организме – гидролиз. Гидролитический распад белков протекает в любой клетке организма в основном в специальных субклеточных элементах – лизосомах, где сосредоточены гидролитические ферменты и где осуществляется деструкция высокомолекулярных веществ до низкомолекулярных метаболитов.

Вместе с тем, определенная часть ферментов, ускоряющих распад белков, есть в цитоплазме клетки, а некоторые из них секретируются в желудочно-кишеч- ном тракте, обеспечивая внеклеточное переваривание белков.

Гидролиз белков может быть частичным (до пептидов) и полным (до аминокислот). При частичном (неполном) гидролизе в белковой молекуле распадаются лишь некоторые пептидные связи, как правило, по соседству со строго определенными амнокислотными радикалами. Этот процесс ускоряется специфическими протеолитическими ферментами (протеиназы).

В свою очередь пептиды гидролизуются до аминокислот при участии ряда пептидаз.

Следовательно, ферментный аппарат пищеварительного тракта осуществляет поэтапное, строго избирательное расщепление пептидных связей белко-

22

вой молекулы вплоть до конечных продуктов гидролиза белков – свободных амнокислот.

Свободные аминокислоты могут подвергаться дальнейшему распаду, включаясь в гликолиз или сразу же в цикл Кребса (рис. 2, Приложение А).

1.3.1 Катаболизм аминокислот

Первая реакция, которой подвергается аминокислота при катаболизме, это реакция освобождения от аминогруппы, которая может осуществляться либо путем переаминирования, либо дезаминирования. В реакции переаминирования участвуют все аминокислоты за исключением лизина. В результате этой реакции образуются α-кетокислоты.

Для животных тканей, растений и большинства микрорганизмов преобладающим типом реакций является окислительное дезаминирование аминокислот, за исключением гистидина, подвергающегося внутримолекулярному дезаминированию.

Окислительное дезаминирование аминокислот приводит к образованию аммиака и углеродного скелета в форме α-кетокислоты. Эта реакция идет в две ступени: в первой – аминокислота окисляется до иминокислоты:

во второй – иминокислота превращается в кетокислоту:

В результате окислительного дезаминирования образуются α-аминокисло- ты, которые могут включаться в цикл Кребса через пируват, ацетил-КоА, оксалоацетат, α-кетоглутарат и т.д.

Например, при окислительном дезаминировании аланина образуется пиру-

ват:

23

СН3 С СООН + NН3

O

ПВК

Пируват, как было сказано ранее, является главным конечным продуктом процесса гликолиза при катаболизме углеводов. Далее ПВК в результате окислительного декарбоксилирования (этап III) превращается в ацетил-КоА, который окисляется в цикле Кребса (рис. 2, Приложение А).

Включение остальных аминокислот можно представить в виде общей сводной схемы:

Рисунок 6 – Катаболизм аминокислот

Пять аминокислот (Фен, Лиз, Лей, Трп, Тир) считаются «кетогенными», поскольку они являются предшественниками кетоновых тел, в частности ацетоуксусной кислоты, в то время как большинство других аминокислот, обозначаемых

24