|
|
|
|
|
ацетил-КоА- |
|
|
|
O |
|
R |
|
(СН2)n |
|
СООН + АТФ + HSКоА |
|
|
|
С + АМФ + Н4Р2О7+ Н2О |
||
|
|
|
R |
|
(СН2)n |
|
||||
|
|
синтетаза |
||||||||
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
Mg2+ |
ацил-КоА |
SКоА |
|||
|
|
|
|
|
|
|||||
Образовавшийся ацил-КоА является активной формой жирной кислоты.
2.4.1.2 Синтез триацилглицеролов
Образовавшиеся глицерол-3-фосфат (см. п. 2.1.2.1) и ацил-КоА жирных кислот (см. п. 2.1.2.2.) – исходные соединения для биосинтеза жира (см. рис. 12,, Этап V).
На первом этапе синтеза триацилглицеролов образуется 3-фосфатидная кислота (диацилглицерол-3-фосфат), при этом ацильные остатки КоА-производных жирных кислот переносятся специфическими ацил-трансферазами на спиртовые группы глицерол-3-фосфата:
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
CH2 |
OH |
|
O |
|
|
|
CH |
|
O |
C |
|
|
|
||
|
|
|
+ R1 |
ацилтранс- |
|
2 |
|
|
R1 |
+ |
|||||
HC |
OH |
|
HC |
OH |
|
||||||||||
С |
фераза |
|
|
|
|
||||||||||
CH2 |
O Р |
|
|
|
CH |
|
O Р |
|
|
|
|||||
|
|
|
|
SКоА |
HS-КоА |
2 |
|
|
|
|
|
||||
глицерол- |
ацил-КоА |
моноацил-глицерол-3- |
|||||||||||||
|
|
||||||||||||||
3-фосфат |
|
|
|
|
|
|
|
-фосфат |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
O |
|
|
|
|
O |
|
|
|
O |
|
|
CH2 |
O |
C |
R1 |
|
||
|
|
ацилтрансфе- |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
+ R2 |
С |
|
С |
O HC |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
раза |
|
R2 |
|
|
CH2 |
O |
Р |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
SКоА |
|
HS-КоА |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
ацил-КоА |
фосфатидная кислота |
|
(диацил-глицерол-3-фосфат) |
||
|
На втором этапе фосфатидная кислота гидролизуется фосфатидатфосфатазой с образованием 1,2-диацилглицерола:
|
|
|
|
O |
|
|
|
O |
|
O |
CH |
O |
C |
R |
|
O |
CH |
O C R |
|
2 |
|
|
|
2 |
|
||||
С O |
HC |
|
|
1+ |
H2О |
С O |
HC |
+1 |
Н3РО4 |
R2 |
CH2 |
O |
Р |
|
фосфатидатфосфатаза |
R2 |
CH2 |
OH |
|
|
|
|
|
||||||
фосфатидная кислота |
|
1,2-диацилглицерол |
|
||||||
Затем 1,2-диацилглицерол превращается в триацилглицерол путем переноса остатка КоА-производного третьей жирной кислоты. Этот перенос катализируется ферментом диацилглицеролацилтрансферазой:
39