которые могли бы выделиться в окружающую среду и осуществлять гидролиз этих полисахаридов до сбраживаемых сахаров.

1.1.4Аэробная фаза превращения ПВК – дыхание

Ваэробных условиях пируват подвергается дальнейшему превращению – окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил-КоА (этап III).

Этот активированный ацетильный комплекс далее полностью окисляется до СО2 и Н2О, вовлекаясь в так называемый цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, этап IV). Этот цикл известен также под названием цикла лимонной кислоты или цикла Кребса (рис. 4). Сущность цикла и заключается в окислительном разложении ацетильного остатка, в результате чего освобождаемая энергия запасается в виде АТФ и НАДН + Н+.

Хотя цикл трикарбоновых кислот мы рассматриваем во взаимосвязи с катаболизмом углеводов, однако его роль в метаболизме веществ гораздо шире.

Он выполняет следующие функции.

1. Интегративную – объединяет пути катаболизма углеводов, жиров и белков; во всех аэробных организмах он выступает в роли центрального метаболического пути углерода.

2. Амфиболическую – выполняет не только катаболическую функцию распада ацетильных остатков, но и анаболическую, поскольку метаболиты цикла используются для синтеза других веществ.

3. Энергетическую – совместно с цепью переноса электронов (этап V) являются основным поставщиком химической энергии.

Окислительное декарбоксилирование пирувата с образованием ацетил-КоА

иреакции цикла Кребса осуществляются в клеточных органеллах – митохондриях.

Биохимические функции цикла указывают на то, что ацетат и любой компонент цикла являются хорошими источниками энергии и их можно употреблять с пищей как ценные энергетические вещества, лишь бы они, поступив в клетку, могли достигнуть ферментативной системы, находящейся в митохондриях.

Однако основным источником энергии аэробных организмов является углеводный материал, из которого она извлекается в ходе совместных процессов гликолиза и цикла трикарбоновых кислот.

1.2 Гидролитическое расщепление липидов

Наиболее интенсивно процессы метаболизма липидов протекают в семенах масличных растений и в жировой ткани человека и животных. Основную массу липидов в этих органах составляют нейтральные жиры, или ацилглицеролы. В организме человека и животных жиры являются запасными веществами и выполняют такую же функцию, как и гликоген, служат источником энергии. Сложные липиды (фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды), входящие в состав биологических мембран, подвергаются процессам обмена менее интенсивно, чем триацилглицерол.

13

ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ

(ЦИКЛ КРЕБСА)

МИТОХОНДРИАЛЬНАЯ ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ

14

Рисунок 4 – Цикл Кребса

Катаболизм триацилглицеролов можно разделить на три фазы:

1) гидролитическое расщепление трех эфирных связей; 2) катаболизм глицерина; 3) катаболизм жирных кислот (см. Приложение А).

В первой фазе распада жиры подвергаются внутриклеточному гидролизу под действием липаз на свободные жирные кислоты и глицерин. Действие липаз можно представить в виде следующей схемы:

R1, R2 и R3 – углеводородные радикалы высокомолекулярных насыщенных и ненасыщенных жирных кислот.

Образовавшиеся в результате гидролиза ацилглицеролов глицерин и высшие жирные кислоты вовлекаются в дальнейший путь распада. Причем, глицерин превращается в основные промежуточные продукты процесса гликолиза (этап II), а высшие жирные кислоты, минуя данный этап, превращаются после предварительного распада в конечный продукт III этапа – ацетил-КоА.

1.2.1 Включение глицерина

Глицерин при участии фермента глицерофосфаткиназы (трансфераза) превращается в α-глицеролфосфат. Последний под действием НАД+ – зависимой

α-глицеролфосфатдегидрогеназы (оксидоредуктаза) превращается в фосфодиоксиацетон (см. Приложение А):

15