1.1.3Анаэробная фаза превращения ПВК – брожение

Ванаэробных условиях при молочнокислом брожении пировиноградная кислота восстанавливается образовавшимся при гликолизе НАДН + Н+ (см. рис. 3), под действием фермента лактатдегидрогеназы получается молочная кислота:

молочная кислота (лактат)

При спиртовом брожении пировиноградная кислота предварительно декарбоксилируется до уксусного альдегида:

Уксусный альдегид восстанавливается до этанола за счет НАДН + Н+, образовавшегося вследствие окисления 3-фосфоглицеринового альдегида (см. рис. 3):

(ацетальдегид)

Таким образом, при молочнокислом и спиртовом брожении и гликолизе последовательность реакций идентична на всех этапах вплоть до образования пирувата, однако при молочнокислом брожении пируват восстанавливается до лактата, а при спиртовом – сначала декарбоксилируется с образованием ацетальдегида, который затем восстанавливается за счет НАДН + Н+ до этанола.

При спиртовом брожении, вызываемом дрожжами, используются гексозы, пентозы не сбраживаются. Легче всего дрожжи сбраживают глюкозу и фруктозу, значительно труднее – маннозу и особенно галактозу. Сахароза и мальтоза сбраживаются только после предварительного гидролиза до гексоз, осуществляемого β-фруктофуранозидазой и α-глюкозидазой соответственно. Лактозу сбраживают особые дрожжи Saccharomyces fragilis, содержащие β-галактозидазу, которая гидролизует этот дисахарид, с образованием глюкозы и галактозы. Высокомолекулярные полисахариды (крахмал, инулин, гемицеллюлозы, целлюлоза) и продукты их неполного гидролиза не сбраживаются дрожжами, поскольку они не способны проникать через клеточные мембраны, а сами дрожжи не синтезируют ферменты,

12