
- •Введение
- •1 Распад (катаболизм) органических веществ
- •1.1 Гидролитическое расщепление углеводов
- •1.1.1 Включение в путь гликолиза гексоз
- •1.1.2 Гликолиз
- •1.1.3 Анаэробная фаза превращения ПВК – брожение
- •1.1.4 Аэробная фаза превращения ПВК – дыхание
- •1.2 Гидролитическое расщепление липидов
- •1.2.1 Включение глицерина
- •1.2.2 Включение высших жирных кислот
- •1.2.2.2 Окисление ненасыщенных жирных кислот
- •1.2.2.3 Окисление жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов
- •1.3 Гидролитическое расщепление белков
- •1.3.1 Катаболизм аминокислот
- •2 Биосинтез (анаболизм) органических веществ
- •2.1 Взаимосвязь липидов и углеводов
- •2.1.1 Синтез углеводов из жиров
- •2.1.1.1 Глиоксилатный цикл
- •2.2 Превращение янтарной кислоты в фосфоенолпировиноградную (ФЕП)
- •2.3 Превращение ФЕП в глюкозу. Глюконеогенез
- •2.3.1 Синтез жиров из углеводов
- •2.3.1.1 Синтез глицерол-3-фосфата
- •2.4 Взаимосвязь липидов и углеводов
- •2.4.1 Синтез жиров из углеводов
- •2.4.1.1 Синтез жирных кислот
- •2.4.1.2 Синтез триацилглицеролов
- •2.5 Взаимосвязь белкового и углеводного обменов
- •2.6 Взаимосвязь белкового и липидного обменов
- •Список использованной литературы

СООН |
+ |
СН3 С О |
малатсинтаза |
СООН |
|
|||
|
+ HS КоА |
|||||||
С О |
Н С ОН |
|||||||
|
S |
КоА |
4 |
|
||||
Н |
|
|
|
|
|
СН2 |
|
|
Глиоксилат |
|
Ацетил-КоА |
|
|
СООН |
|
||
|
|
|
|
|
Яблочная кислота |
|||
|
|
|
|
|
|
(малат) |
|
Затем в пятой реакции малат окисляется до оксалоацетата. Эта реакция идентична конечной реакции цикла трикарбоновых кислот; она же является конечной реакцией глиоксилатного цикла, т.к. образовавшийся оксалоацетат вновь конденсируется с новой молекулой ацетил-КоА, начиная тем самым новый оборот цикла.
Образовавшаяся в третьей реакции глиоксилатного цикла янтарная кислота не используется этим циклом, а подвергается дальнейшим превращениям.
2.2Превращение янтарной кислоты в фосфоенолпировиноградную (ФЕП)
Поскольку в глиоксисоме отсутствуют ферменты, участвующие в превращении янтарной кислоты (сукцинатдегидрогеназа, фумаратгидратаза), то эта кислота не может подвергаться дальнейшим превращениям в глиоксилатном цикле. Из глиоксисом она поступает в митохондрию и включается в цикл трикарбоновых кислот, превращаясь сначала в фумаровую кислоту:
СООН |
|
|
СООН |
|
||||
|
|
|
|
|
||||
|
СН2 + ФАД |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
СН |
+ ФАДН |
||||
Н2С |
|
|
|
|
|
|
2 |
|
сукцитатдегид- СН |
||||||||
СООН |
рогеназа |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
||||
СООН |
|
|||||||
|
|
|
|
|
Янтарная кислота |
Фумаровая кислота |
|
Фумаровая кислота в яблочную, а затем в щавелеуксусную кислоту (ЩУК):
СООН СООН СООН
|
|
|
|
фумарат - |
|
|
|
|
|
|
|
|
малат - |
|
|
|
|
|
|
СН |
|
|
СН2 |
|
|||||||||||||||
|
+ Н2О |
СН2 |
+ НАД+ |
+ НАДН + Н+ |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
СН |
гидратаза |
Н |
|
С |
|
ОН |
|
дегидрогеназа |
С |
|
О |
||||||||
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
СООН |
|
|
|
|
|
|
СООН |
|
|
|
|
СООН |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||
фумаровая |
|
яблочная |
|
ЩУК |
|
||||||||||||||
кислота |
|
|
кислота |
|
(оксалоацетат) |
||||||||||||||
(фумарат) |
|
|
(малат) |
|
|
|
|
|
|
|
|
Сопряжение глиоксилатного цикла с циклом трикарбоновых кислот приводит к интенсивному накоплению в растительной клетке оксалоацетата.
Последний здесь же в митохондриях восстанавливается в малат, который легко выходит из митохондрии в цитозоль клетки и вновь окисляется в оксалоацетат (переход оксалоацетата из митохондрии в цитозоль было рассмотрено ранее в разделе окисления жирных кислот с нечетным числом углеродных атомов).
Превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват (ФЕП) происходит в цитозоле клетки под действием фосфоенолпируваткарбоксилазы:
28