цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина
.pdf(термин "светлый центр" заменил прежние названия: "зародышевый центр", "реактивный центр", "центр размножения", "герминативный центр"). Развитие светлых
288
центров происходит под влиянием антигенного воздействия на организм. Они отсутствуют в лимфатических фолликулах в эмбриональный период и не обнаруживаются в постэмбриональный период у животных, выращенных в стерильных условиях. Структура фолликулов поддерживается с помощью сети ретикулярных волокон, количество которых наибольшее в его периферической части. Для центра фолликулов характерно наличие особых дендритных клеток сложной отростчатой формы. Такие клетки свойственны лишь В-зонам вторичных лимфоидных органов. С помощью рецепторов клеточной оболочки дендритные клетки могут фиксировать антиген и длительное время прочно удерживать образующийся комплекс антиген - антитело, создавая условия для эффективного контакта его с В-лимфоцитами. В светлом центре содержатся свободные макрофаги, способные к фагоцитозу продуктов распада лимфоцитов, погибающих при массивном антигенном раздражении. Цитоплазма таких макрофагов вакуолизирована и содержит плотные окрашенные тельца. Здесь же находятся бластные клетки, имеющие крупные размеры и заметный ободок базофильной (пиронинофильной) цитоплазмы. Некоторые из этих клеток находятся в различных стадиях митотического деления. В периферической (мантийной) зоне фолликулов располагаются преимущественно малые лимфоциты, относящиеся к В- клеткам. Таким образом, фолликулы лимфоузла относятся к тимуснезависимым образованиям лимфоидной системы. Микроструктура лимфатического фолликула очень динамична и зависит от функционального состояния лимфоузла, что, в свою очередь, определяется фазой иммунного ответа на антигены.
Паракортикальная зона относится к тимусзависимой и заполнена Т-лимфоцитами, которые принадлежат к рециркулирующему фонду клеток. В этой зоне располагаются особые разновидности макрофагов - интердигитирующие клетки, имеющие многочисленные пальцевидные отростки. Ядра этих клеток светлые с краевым расположением хроматина. Полагают, что своими гуморальными факторами (гликопротеиды) эти клетки индуцируют пролиферацию и дифференциацию Т-лимфоцитов в эффекторные клетки (киллеры) клеточного иммунитета. Для паракортикальной зоны характерны сосуды особого типа - посткапиллярные венулы, выстланные кубическим эндотелием, через клетки которого рециркулирующие лимфоциты выходят из крови в лимфоидную ткань узла. Структура этой зоны поддерживается хорошо развитой сетью ретикулярных волокон. Размеры и клеточный состав паракортикальной зоны непостоянны и зависят от стадии и характера иммунного ответа. При формировании реакций клеточного иммунитета в этой зоне происходят стимуляция Т-лимфоцитов, их превращение в бластные формы, пролиферация и образование эффекторных клеток.
Мозговые тяжи представляют собой лентовидные, анастомозирующие образования из лимфоидной ткани, расположенные по ходу мелких кровеносных сосудов в мозговом веществе. Форма
289
Рис. 211. Участок мозгового вещества лимфатического узла собаки (по Максимову) :
а - ретикулярная ткань в промежуточных синусах; б - трабекулы; в - мякотные (мозговые) тяжи; г - артерия в составе мякотного тяжа.
тяжей поддерживается с помощью обильного сплетения ретикулярных волокон, которые отделяют тяжи от синусов мозгового вещества. В петлях ретикулярной сети располагаются многочисленные лимфоциты (В-лимфоциты), макрофаги и плазматические клетки. По ходу тяжей от коркового вещества к воротам завершается образование зрелых плазматических клеток, поэтому мозговые тяжи являются основной зоной их локализации в лимфоузле.
Циркуляция лимфы в лимфатическом узле является одним из главных факторов функционирования этого органа (рис. 211). Пути тока лимфы в узле называются лимфатическими синусами. Различают к р а е в о й с и н у с - пространство между капсулой и корковыми фолликулами, его пересекают трабекулы, проникающие в узел;
п р о м е ж у т о ч н ы е |
к о р к о в ы е с и н у с ы - между трабекулами и фолликулами; |
п р о м е ж у т о ч н ы е |
|
|
290 |
м о з г о в ы е с и н у с ы - между мозговыми тяжами и трабекулами, и в о р о т н ы й с и н у с , из которого лимфа поступает в выносящие лимфатические сосуды. Суммарный диаметр всех синусов узла значительно превосходит диаметр приносящих сосудов, что обеспечивает замедленное внутриузловое течение лимфы и возможность длительного ее контакта с различными клетками. Стенки синусов выстланы уплощенными береговыми клетками, с участием которых на наружной стороне краевого синуса формируется
сплошной клеточный слой, расположенный на базальной мембране. На внутренней поверхности краевого синуса и на поверхностях промежуточных синусов, обращенных к фолликулам и мозговым тяжам, базальная мембрана отсутствует и слой береговых клеток прерывистый. Через узкие промежутки между береговыми клетками осуществляется выход лимфоцитов из фолликулов, паракортикальной зоны и мозговых тяжей в полость синусов. В просвете синусов располагаются фиксированные отростчатые клетки, соединенные со стенками, а также свободные макрофаги, лимфоциты и другие клетки. Благодаря наличию многочисленных макрофагов в синусах задерживается и поглощается большая часть попадающих в лимфоузел антигенов.
Кровоснабжению лимфатического узла свойственны некоторые особенности. Артерии, проникая в ворота, разветвляются на множество веточек, проходящих по хиларным трабекулам в различные зоны узла. Ветви, направляющиеся к мозговому веществу, короткие и сразу же распадаются на капилляры мозговых тяжей. Ветви коркового вещества вначале не ветвятся и идут к фолликулам. В каждый фолликул вступают 1 - 3 артериолы, которые распадаются на капилляры, последние достигают светлого центра. Капилляры впадают в посткапиллярные венулы, расположенные в поверхностной зоне фолликула, вблизи синусов. Посткапиллярные венулы в паракортикальной зоне проходят на границе с мозговым веществом. Через высокий эндотелий венул осуществляется избирательное прохождение лимфоцитов из полости венул в лимфатическую ткань и далее в синусы. С выпуклой стороны узла проникают артерии через капсулу и разветвляются на капилляры в самой капсуле и капсулярных трабекулах.
291
286 :: 287 :: 288 :: 289 :: 290 :: 291 :: Содержание
291 :: 292 :: Содержание
ГЕМОЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ
У животных (крупного рогатого скота, лошадей, свиней и др.) преимущественно в грудной полости, вдоль грудной и брюшной аорты, почечных сосудов встречаются небольшие узлы желтого или красного цвета. По развитию и строению они сходны с обычными лимфатическими узлами. Снаружи гемолимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, содержащей гладкую мышечную ткань. В периферической части узла имеются отдельные фолликулы. Между тонкими мозговыми тяжами расположены широкие промежуточные синусы, полости которых
291
заполнены кровью. Считают, что гемолимфатические узлы являются органами, в которых
впостэмбриональный период сохраняется миелоидное (грануло- и эритроцитарное) кроветворение. У крупного рогатого скота гемолимфатические узлы являются добавочными селезенками, то есть включены не в лимфатическое, а в кровеносное русло, и
вних происходит разрушение кровяных клеток.
292
291 :: 292 :: Содержание
292 :: Содержание
ЛИМФАТИЧЕСКИЕ ОБРАЗОВАНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА
В соединительнотканных слоях слизистой оболочки на всем протяжении пищеварительного тракта имеются скопления лимфоид-ных элементов в впде или диффузной лимфоидной ткани, или одиночных фолликулов, или в виде группы фолликулов. Крупные агрегаты лимфоидных фолликулов находятся в слизистой оболочке на границе ротовой полости и глотки. Они называются м и н д а л и н а м и . Различают по месту расположения небные, язычные, глоточные и околонадгортанные (только у свиней) миндалины. В совокупности все они образуют г л о т о ч н о е л и м ф о и д н о е к о л ь ц о (рис.212).
Вслизистой оболочке кишечника комплексы лимфоидных фолликулов с
межфолликулярной лимфоидной диффузной тканью именуются п е й е р о в ы м и б л я ш к а м и . Они наиболее часто встречаются в подвздошной, слепой и ободочной кишке.
По строению и клеточному составу фолликулы кишечной стенки сходны с фолликулами коркового вещества лимфатических узлов. В них часто образуются крупные светлые центры.
В функциональном отношении в лимфатических образованиях стенки пищеварительного канала происходят опосредованные T- и В-лимфоцитами иммунологические реакции, связанные с проникновением антигенов со стороны полости соответствующих отделов пищеварительного канала. Считают, что здесь в значительном количестве образуются плазматические клетки, вырабатывающие иммуноглобулины типа A (IGA), с помощью которых происходит обезвреживание антигенов. В местах расположения лимфоидных образований лимфоциты в большом количестве мигрируют через эпителий и достигают его поверхности.
292
292 :: Содержание
292 :: 293 :: 294 :: 295 :: 296 :: 297 :: Содержание
СЕЛЕЗЕНКА
Селезенка - непарный орган, расположенный в брюшной полости на большой кривизне желудка, у жвачных - на рубце. Форма ее варьирует от плоской удлиненной до округлой; у животных разных видов форма и размеры могут быть различными. Цвет селезенки - от интенсивного красно-коричневого до сине-фиолетового - объясняется большим количеством содержащейся в ней крови.
292
Рис. 212. Нёбные миндалины:
А - собаки, Б - овцы (по Элленбергеру и Траутману); а - ямки миндалин; б - эпителий; в - ретикулярная ткань; г - лимфатические фолликулы; д - рыхлая соединительная ткань; е - железы; ж - пучки мышечных волокон.
Селезенка - многофункциональный орган. У большинства животных это важный орган лимфоцитообразовании и иммунитета, в котором под влиянием антигенов, присутствующих в крови, происходит образование клеток либо продуцирующих гуморальные антитела, либо участвующих в реакциях клеточного иммунитета. У
некоторых животных (грызуны) селезенка - универсальный орган кроветворения, где образуются клетки лимфоидного, эритроидного и гранулоцитарного ростков. Селезенка - мощный макрофагический орган. При участии многочисленных макрофагов в ней происходит разрушение клеток крови и особенно эритроцитов ("кладбище эритроцитов"), продукты распада последних (железо, белки) вновь используются в организме.
293
Рис. 213. Селезенка кошки (по Элленбергеру и Траутнану):
а - капсула; б - трабекулы; в - трабекулярная артерия; г - трабекулярная вена; д - светлый центр лимфатического фолликула; е - центральная артерия; ж - красная пульпа; з - сосудистое влагалище.
Селезенка - орган депонирования крови. Особенно выражена депонирующая функция селезенки у лошади и жвачных.
Развивается селезенка из скоплений быстро размножающихся клеток мезенхимы в области дорсальной части брыжейки. В начальный период развития в закладке происходит формирование из мезенхимы волокнистого каркаса, сосудистого русла и ретикулярной стромы. Последняя заселяется стволовыми клетками и макрофагами. Вначале это орган миелоидного кроветворения. Затем идет интенсивное вселение из центральных лимфоидных органов лимфоцитов, которые сначала располагаются равномерно вокруг центральных артерий (Т-зона). В-зоны образуются позднее, что связано с концентрацией макрофагов и лимфоцитов сбоку от Т-зон. Одновременно с развитием лимфатических узелков наблюдается и формирование красной пульпы селезенки. В ранний постэмбриональный период отмечают увеличение количества и объема узелков, развитие и расширение в них центров размножения.
Микроскопическое строение селезенки. Основные структурно-функциональные элементы селезенки - опорно-сократительный аппарат, представленный капсулой и системой трабекул, и остальная межтрабекулярная часть - пульпа, построенная в основном из ретикулярной ткани. Различают белую и красную пульпу (рис.213).
Селезенка покрыта серозной оболочкой, плотно срастающейся с соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь органа отходят перекладины - трабекулы, формирующие своеобразный сетевидный каркас. Наиболее массивные трабекулы у ворот селезенки, в них расположены крупные кровеносные сосуды - трабекулярные артерии и вены. Последние относятся к венам безмышечного типа и на препаратах достаточно отчетливо отличаются по строению от стенки артерий.
Капсула и трабекулы состоят из плотной волокнистой соединительной и гладкой мышечной ткани. Значительное количество мышечной ткани развивается и содержится в селезенке депонирующего типа (лошадь, жвачные, свиньи, хищные). Сокращение гладкой мышечной ткани способствует выталкиванию депонированной крови в кровяное русло. В соединительной ткани капсулы и трабекул преобладают эластические волокна, позволяющие
294
селезенке изменять свои размеры и выдерживать значительное увеличение ее в объеме.
Б е л а я п у л ь п а (pulpa lienis alba) макроскопически и на неокрашенных препаратах представляет совокупность светло-серых округлых или овальных образований (узелков), незакономерно рассредоточенных по всей селезенке. Количество узелков у разных видов животных различное. В селезенке крупного рогатого скота их много и они отчетливо отграничены от красной пульпы. Меньше узелков в селезенке лошади и свиньи.
При световой микроскопии каждый лимфатический узелок является образованием, состоящим из комплекса клеток лимфоидной ткани, расположенных в адвентиции артерии
и отходящих от нее многочисленных |
гемокапилляров. Артерия узелка называется |
ц е н т р а л ь н о й , однако чаще она |
расположена эксцентрично. В развитом |
лимфатическом узелке различают несколько структурно-функциональных зон: периартериальную, светлый центр с мантийной зоной и маргинальную зону. П е р и а р т е р и а л ь н а я зона - своеобразная муфта, состоящая из малых лимфоцитов, тесно прилегающих друг к другу и интердигитирующих клеток. Лимфоциты этой зоны относятся к рециркулирующему фонду Т-клеток. Сюда они проникают из гемокапилляров, а после антигенной стимуляции могут мигрировать в синусы красной пульпы. Интердигитирующие клетки - особые отростчатые макрофаги, поглощающие антиген и стимулирующие бласттрансформацпю, пролиферацию и превращение Т-лимфоцитов в эффекторные клетки.
С в е т л ы й ц е н т р узелка по строению и функциональному назначению соответствует фолликулам лимфатического узла и является тимуснезависимым участком. Здесь имеются лимфобласты, многие из которых находятся на стадии митоза, дендритные клетки, фиксирующие антиген и сохраняющие его в течение длительного времени, а также свободные макрофаги, содержащие поглощенные продукты распада лимфоцитов в виде окрашенных телец. Строение светлого центра отражает функциональное состояние лимфоузелка и может значительно изменяться при инфекциях и интоксикациях. Центр окружен плотным лимфоцитарным ободком - м а н т и й н о й з о н о й .
Вокруг всего узелка располагается м а р г и н а л ь н а я з о н а , в которой содержатся T- и В-лимфоциты и макрофаги. Полагают, что в функциональном отношении эта зона - один из участков кооперативного взаимодействия разных типов клеток в иммунном ответе. Расположенные в данной зоне В-лимфоциты в результате этого взаимодействия и стимулированные соответствующим антигеном пролиферируют и дифференцируются в антителообразующие плазматические клетки, накапливающиеся в тяжах красной пульпы. Форма селезеночного узелка поддерживается с помощью сети ретикулярных волокон - в тимуснезависимом участке они расположены радиально, а в Т-зоне - вдоль длинной оси центральной артерии.
295
К р а с н а я п у л ь п а (pulpa lienis rubra). Обширная часть (до 70% массы) селезенки, расположенная между лимфатическими узелками и трабекулами. Из-за содержания в ней значительного количества эритроцитов имеет па неокрашенных препаратах селезенки красный цвет. Состоит из ретикулярной ткани с находящимися в ней свободными клеточными элементами: клетками крови, плазматическими клетками и макрофагами. В
красной пульпе |
встречаются |
многочисленные артериолы, капилляры и своеобразные |
в е н о з н ы е |
с и н у с ы |
(sinus venosus), в их полости депонируются самые |
разнообразные клеточные элементы. Богата синусами красная пульпа на границе с маргинальной зоной лимфатических узелков. Количество венозных синусов в селезенке животных разных видов неодинаково. Их много у кроликов, морских свинок, собак, меньше у кошек, крупного и мелкого рогатого скота. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называются с е л е з е н о ч н ы м и , или пульпарными тяжами, в составе которых много лимфоцитов и происходит развитие зрелых плазматических клеток. Макрофаги пульпарных тяжей осуществляют фагоцитоз поврежденных эритроцитов и участвуют в обмене железа в организме.
Кровообращение. Сложность строения и многофункциональность селезенки может быть понята только в связи с особенностями ее кровообращения.
Артериальная кровь направляется в селезенку по с е л е з е н о ч н о й а р т е р и и , которая через ворота входит в орган. От артерии отходят ветви, идущие внутри крупных трабекул и называющиеся т р а б е к у л я р н ы м и а р т е р и я м и . В их стенке имеются все оболочки, свойственные артериям мышечного типа: интима, медия и адвентиция. Последняя срастается с соединительной тканью трабекулы. От трабекулярной артерии отходят артерии мелкого калибра, которые вступают в красную пульпу и называются п у л ь п а р н ы м и а р т е р и я м и . Вокруг пульпарных артерий образуются удлиненные лимфатические влагалища, по мере отдаления от трабекулы они увеличиваются и принимают шарообразную форму (лимфатический узелок). Внутри этих лимфатических образований от артерии отходит множество капилляров, а сама артерия получает название ц е н т р а л ь н о й . Однако центральное (осевое) расположение имеется лишь в лимфатическом влагалище, а в узелке - эксцентричное. По выходе из узелка эта артерия распадается на ряд веточек - к и с т о ч к о в ы е а р т е р и о л ы . Вокруг конечных участков кисточковых артериол расположены овальные скопления удлиненных ретикулярных клеток (эллипсоиды, или гильзы). В цитоплазме эндотелия эллипсоидных артериол обнаружены микрофиламенты, с которыми связывают способность эллипсоидов сокращаться - функция своеобразных сфинктеров. Артериолы далее разветвляются на к а п и л л я р ы , часть их впадает в венозные синусы красной пульпы (теория закрытого кровообращения). В соответствии с теорией открытого кровообращения артериальная кровь
296
из капилляров выходит в ретикулярную ткань пульпы, а из нее просачивается через стенку в полость синусов. Венозные синусы занимают значительную часть красной пульпы и могут иметь различные диаметр и форму в зависимости от их кровенаполнения. Тонкие стенки венозных синусов выстланы прерывистым эндотелием, расположенным на базальной пластинке. По поверхности стенки синуса в виде колец идут ретикулярные волокна. В конце синуса, на месте перехода его в вену, имеется другой сфинктер.
В зависимости от сокращенного пли расслабленного состояния артериальных и венозных сфинктеров синусы могут находиться в различных функциональных состояниях. При сокращении венозных сфинктеров кровь заполняет синусы, растягивает их стенку, при
этом плазма крови выходит через нее в ретикулярную ткань пульпарных тяжей, а в полости синусов накапливаются форменные элементы крови. В венозных синусах селезенки может задерживаться до 1/3 общего количества эритроцитов. При открытых обоих сфинктерах содержимое синусов поступает в кровоток. Нередко это происходит при резком возрастании потребности в кислороде, когда возникают возбуждение симпатической нервной системы и расслабление сфинктеров. Этому также способствует сокращение гладких мышц капсулы и трабекул селезенки.
Отток венозной |
крови |
из пульпы происходит по системе вен. Стенка |
т р а б е к у л я р н ы х |
в е н |
состоит только из эндотелия, тесно прилегающего к |
соединительной ткани трабекул, то есть эти вены не имеют собственной мышечной оболочки. Такое строение трабекулярных вен облегчает выталкивание крови из их полости в селезеночную вену, выходящую через ворота селезенки и впадающую в воротную вену.
297
292 :: 293 :: 294 :: 295 :: 296 :: 297 :: Содержание