цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

оболочке лежат трубчато-альвеолярные железы, секрет которых увлажняет поверхность эпителия и растворяет пахучие вещества, что является условием для раздражения рецепторных клеток. Морфологически обонятельные железы овец и крупного рогатого скота напоминают серозные слюнные железы.

389

385 :: 386 :: 387 :: 388 :: 389 :: Содержание

389 :: Содержание

ГОРТАНЬ

Гортань - часть воздухоносного пути, обеспечивающая звукообразование. У нее три оболочки: слизистая, фиброзно-хрящевая и адвентиция (рис. 285). Слизистая оболочка покрыта однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием, за исключением передней и верхней части задней поверхности надгортанника и голосовых связок, содержащих многослойный плоский эпителий. В многорядный мерцательный эпителий включены и бокаловидные клетки. Рыхлая неоформленная соединительная ткань собственной пластинки богата эластическими волокнами. В вентральной области стенки гортани локализованы трубчато-альвеолярные слизисто-белковые железы и лимфоидные узелки. Наиболее плотно железы лежат на лингвальной поверхности надгортанника в черпаловидно-надгортальной связке и на вентральной поверхности кольцевидного хряща.

Средняя оболочка гортани образована хрящевой и плотной соединительной тканью. Хрящи щитовидный, перстневидный, черпаловидный, санториновый - гиалиновые, а надгортанный и клиновидный - эластические.

Рис. 285. Фронтальный разрез гортани:

1 - хрящ надгортанника; 2 - собственный слой слизистой оболочки; 3 - лимфоидные скопления; 4 - отдельные пучки гладких мышечных клеток ложной голосовой связки; 5 - ложная голосовая связка; 6 - железы; 7 - щитовидный хрящ;

8 - желудочек гортани; 9 - истинная голосовая связка; 10 - мышцы истинной голосовой связки; 11 - многослойный плоский эпителий.

389

389 :: Содержание

390 :: 391 :: 392 :: Содержание

ТРАХЕЯ

Стенка трахеи состоит из трех оболочек: слизистой, волокнисто-хрящевой и адвентиции (рис. 286).

С л и з и с т а я о б о л о ч к а покрыта однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием, в состав которого входят различные по строению и функциональному значению клетки: призматические, содержащие на апикальной поверхности мерцательные реснички, бокаловидные, энтерохромафинные и базальные (рис. 287). Реснитчатые клетки на своей поверхности имеют до 250 мерцательных ресничек. Последние, сокращаясь 150 - 250 раз в минуту, создают ток жидкости - слизистого секрета бокаловидных клеток и желез трахеи со скоростью до 2 - 3 мм в минуту, выносящий из воздухоносных путей поступавшие с воздухом инородные частицы. Энтерохромафинные (эндокринные) клетки воздухоносных путей, в том числе трахеи, пирамидальной формы.

Рис. 286. Поперечный разрез трахеи кошки:

а - эпителиальный и б - собственный слои слизистой оболочки; в - железы; г - волокнисто-хрящевая оболочка; д - адвентиция; в - поперечная мышца трахеи.

390

Рис. 287. Трахея:

I - слизистая оболочка; II - подслизистая основа; III - фиброзно-хрящевая оболочка; IV - наружная соединительнотканная оболочка (адвентиция); 1 - многорядный мерцательный цилиндрический эпителий; 2 - бокаловидные клетки; 3 - собственный слой слизистой оболочки; 4 - железы; 5 - надхрящница; 6 - гиалиновый хрящ; 7 - пучки гладких мышечных клеток (по Браусу).

Округлое ядро клеток располагается базально. В цитоплазме этой части клеток находятся секреторные гранулы округлой формы с плотной сердцевиной. Цитоплазма имеет гладкую эндоплазматическую сеть. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины (норадреналин, дофамин, серотонин) и регулируют тонус мышечных клеток воздухоносных путей. Базальные клетки эпителия слизистой оболочки десмосомами связаны со смежными клетками.

Собственный слой слизистой оболочки трахеи состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Характерная особенность этого слоя - обилие эластических волокон, ориентированных преимущественно вдоль органа, что предотвращает формирование слизистой оболочкой поперечных складок, препятствующих прохождению воздуха. Подслизистый слой трахеи представлен рыхлой неоформленной соединительной тканью. В нем расположены концевые отделы белково-слизистых желез. Их ветвящиеся выводные протоки открываются на поверхности слизистой оболочки органа. Более плотно концентрированы железы па вентральной и боковых стенках трахеи.

T - трахея; а - хрящевые кольца; ГБ - главный бронх; КБ - большие (крупные) внелегочные и внутрилегочные бронхи (долевые и сегментарные); СБ - средние бронхи (субсегментарные); МБ - мелкие бронхи и бронхиолы (внутридольковые бронхи); ТБ - концевая (терминальная) бронхиола; Ац - ацинус; Aб - дыхательные (респираторные) или альвеолярные бронхиолы; AX - альвеолярные ходы; Ам - альвеолярные мешочки. В прямоугольниках показано гистологическое строение воздухоносных и респираторных отделов легкого: э - многорядный реснитчатый эпителий; эо - однорядный реснитчатый кубический эпителий; с - собственная пластинка слизистой оболочки; м - мышечная пластинка слизистой оболочки; и - подслизистая основа с железами; х - волокнисто-хрящевая оболочка с гиалиновым хрящом; э - надхрящница и адвентициальная оболочка; А - альвеола; Ах - альвеолярный ход; MA - межальвеолярная перегородка.

392

390 :: 391 :: 392 :: Содержание

393 :: 394 :: Содержание

БРОНХИ

Бронхи в соответствия с их строением и специфичностью участия в обеспечении акта дыхания делятся на бронхи крупного калибра (главные и внелегочные долевые бронхи - сегментарные бронхи легких), бронхи среднего калибра паренхимы легкого, бронхи малого калибра и бронхиолы. Последние продолжаются в 1 - 2 и больше респираторных бронхиол, распадающихся на несколько альвеолярных ходов, переходящих в альвеолярные мешки и альвеолы (рис. 288).

Внелегочные бронхи по своей структуре соответствуют строению трахеи.

Стенка бронха среднего калибра покрыта однослойным многорядным реснитчатым э п и т е л и е м , который в бронхах малого калибра и переходит в однослойный однорядный мерцательный.

Вэпителии, кроме типичных для трахеи мерцательных, бокаловидных, эндокринных

ибазальных клеток, в бронхах мелкого калибра и бронхиолах имеются еще секреторные клетки (клетка Клара), каемчатые и безреснитчатые клетки (рис. 289). Каемчатые клетки характеризуются короткими микроворсинками. Секреторные клетки Клара цилиндрической формы. Их апикальный полюс, выступающий над уровнем эпителия, содержит секреторные гранулы. В цитоплазме клеток много митохондрий, мембран агранулярной эндоплазматической сети и структур комплекса Гольджи. Ядро богато хроматином. Клетки Клара вырабатывают ферменты, расщепляющие сурфактант - вещество, покрывающее респираторный эпителий легких. Безреснитчатые клетки локализованы в бронхиолах. Апикальный полюс их выступает над поверхностью эпителиального слоя и содержит митохондрии, гликоген и гранулы.

Рис. 289. Схема ультрамикроскопического строения эпителиальных клеток слизистой оболочки воздухоносных путей:

1 - реснитчатые клетки; 2 - бокаловидные клетки; 3 - эндокринные клетки; 4 - базальные клетки; 5 - безотростчатые клетки; 6 - секреторные клетки (клетки Клара); 7 - каемчатые клетки; 8 - нервное волокно; 9 - базальная мембрана (рис. Афанасьева).

393

Каемчатые клетки эпителиального слоя слизистой оболочки этого участка воздухоносного пути характеризуются наличием на апикальной поверхности клеток коротких микроворсинок. Предполагают, что они выполняют роль хеморецепторов.

Собственный слой слизистой оболочки бронхов состоит из рыхлой соединительной ткани. Он богат продольно ориентированными эластическими волокнами.

Мышечный слой слизистой оболочки бронхов формируется слоем гладких мышечных клеток, ориентированных по спирали.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани и содержит концевые отделы слизисто-белковых желез. Особенно богат железами подслизистый слой бронхов хищных животных. Фиброзно-хрящевая оболочка бронхов среднего калибра образована плотной соединительной тканью, в которую включены пластинки хряща. Объем и форма хрящевого скелета бронхов изменяются в соответствии с их калибром. В бронхах среднего калибра фиброзно-хрящевая оболочка характеризуется обширными хрящевыми пластинками. По мере ветвления бронхов их слизистая оболочка соответственно истончается, в составе ее подслизистого слоя уменьшается количество желез, а в фибрознохрящевой оболочке - хрящевой ткани. Гиалиновый хрящ постепенно замещается эластическим, а затем в бронхе малого калибра вообще исчезает. При отсутствии хряща сокращение мышечного слоя определяет диаметр просвета бронхов мелкого калибра и регулирует поступление воздуха в респираторные отделы легкого. Спазмы значительного количества бронхиол, а следовательно, и ограничения поступления в альвеолы воздуха характерны для некоторых физиологических и патологических состояний организма.

394

393 :: 394 :: Содержание

394 :: 395 :: 396 :: 397 :: Содержание

ЛЕГКИЕ

Респираторный отдел легкого. Функциональная единица легкого - ацинус. Состоит он из респираторных бронхиол, альвеолярных ходов, альвеолярных мешков и альвеол в комплексе со связанными с ними кровеносными и лимфатическими сосудами, соединительной тканью и нервами. Диаметр респираторной бронхиолы около 0,5 мм. В начальном отделе она выстлана однослойным призматическим реснитчатым эпителием, переходящим в ее конечном отделе в кубический однослойный без ресничек.

Под эпителием в стенке бронхиолы лежит тонкий слой соединительной ткани, включающей эластические волокна и гладкомышечные клетки. В составе стенки респираторной бронхиолы имеются отдельные альвеолы. Респираторные бронхиолы распадаются на альвеолярные ходы, которые, ветвясь, заканчиваются альвеолярными мешками, состоящими из совокупности респираторных альвеол: Альвеолы выстланы респираторным эпителием, расположенным на базальной мембране.

В устье альвеол расположены группы гладкомышечных клеток. В межальвеолярной соединительной ткани лежат кровеносные

394

Рис. 290. Стенки альвеолы и кровеносного капилляра легкого (схема):