123. Тропические болезни

группа заразных и незаразных болезней, распространенных среди населения в местностях с тропическим и субтропическим климатом.

К группе заразных Т. б. принято относить инфекционные и инвазионные болезни, эндемичные для тропиков. Они имеют первостепенное значение в патологии человека, поражая миллионы жителей и причиняя огромный экономический ущерб. Из инфекционных болезней наиболее распространенными являются желтая лихорадка (Жёлтая лихорадка), денге, клещевой Возвратный тиф, фрамбезия (см. Тропические дерматозы), беджель, грибковые заболевания; ограниченно распространены, но сопровождаются большой летальностью лихорадки Ласса, Марбург и Эбола (см. Геморрагические лихорадки). Из паразитарных инвазионных болезней широчайшее распространение имеют Малярия, Лейшманиозы, Трипаносомозы, амебиаз (Амёбиаз), Анкилостомидозы, Шистосомозы, Филяриатозы. Паразитарными болезнями поражено свыше 1,5 млрд. жителей жарких стран. Распространенность заразных тропических болезней в зоне тропиков и субтропиков обусловлена комплексом благоприятных для их распространения природных условий. Только в жарком климате могут существовать многие теплолюбивые возбудители, их промежуточные хозяева (например, моллюски), переносчики возбудителей (например, мухи цеце) и теплокровные хозяева — носители возбудителей (например, песчанки, антилопы). Распространенность заразных Т. б. обусловлена также социальными факторами. Массовая неграмотность, низкий уровень жизни, слабость здравоохранения в развивающихся странах тропиков являются причинами широкого распространения не только собственно Т. б., но и болезней, уже ликвидированных в странах умеренного климата, например лепры (Лепра), трахомы (Трахома), сыпного тифа эндемического (Сыпной тиф). На территории Закавказья и Средней Азии в прошлом также существовали очаги некоторых тропических болезней. К настоящему времени они частью ликвидированы (дракункулез (Дракункулёз), городской кожный лейшманиоз (Лейшманиозы), Флеботомная лихорадка), остальные близки к ликвидации (малярия, анкилостомидозы). В то же время непрерывно возрастает завоз заразных Т. б. больными и паразитоносителями — иностранцами и гражданами нашей страны, вернувшимися из жарких стран Африки, Азии и Южной Америки. Наиболее часто завозятся малярия, лейшманиозы, амебиаз, анкилостомидозы, шистосомозы, филяриатозы. Все эти болезни причиняют ущерб заболевшим людям, а некоторые (например, малярия) представляют также эпидемиологическую опасность. В связи с этим исключительно важно, чтобы медицинские работники знали методы диагностики и лечения завозных Т. б. тщательно выясняли эпидемиологический анамнез у обращающихся к ним больным. Незаразные Т. б. включают болезни, связанные с воздействием жаркого климата (например, солнечный удар), недостаточностью питания (например, квашиоркор), генетическими аномалиями (гемоглобинопатии), укусами ядовитых животных и употреблением в пищу ядовитых растений. Широкому распространению некоторых незаразных Т. б. (например, гемоглобиноза S), по-видимому, способствует постоянное угнетающее воздействие на организм человека многих паразитов, особенно возбудителя тропической малярии. В борьбе с массовыми болезнями в развивающихся странах большую помощь оказывает ВОЗ, осуществляющая с 1976 г. специальную программу по Т. б., включающую малярию, трипаносомозы, лейшманиозы, шистосомозы, филяриатозы и лепру.

125. Вид (лат. species) — таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид — реально существующая генетически неделимая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни.

Признаки

Один вид можно отделить от другого по пяти основным признакам.

• Морфологический критерий позволяет различать разные виды по внешним и внутренним признакам.

• Физико-биохимический критерий фиксирует неодинаковость химических свойств разных видов.

• Географический критерий свидетельствует, что каждый вид обладает своим ареалом.

• Экологический позволяет различать виды по комплексу абиотических и биологических условий, в которых они сформировались, приспособились к жизни.

• Репродуктивный критерий обуславливает репродуктивную изоляцию вида от других, даже близкородственных.

Каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему, репродуктивную изолированную от других видов.

В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы — популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.

Виды бывают монотипическими — со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков. Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой.

Внутри видов могут быть выделены подвиды — географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида. В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.

Популя?ция (от лат. populatio — население) — термин, используемый в различных разделах биологии, а также в генетике, демографии и медицине. Самый общий смысл заключается в дословном переводе. Популяция — это человеческое, животное или растительное население некоторой местности. В европейских языках это понятие прежде всего относится к человеку и уже во вторую очередь — к другим живым организмам. В русском языке популяция имеет более специальное значение как термин, преимущественно используемый в биологических и медицинских исследованиях.

В эволюционной теории

Популяция — группа особей, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, так и бесполому), относительно обособленная (обычно географически) от других групп, с представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен. С точки зрения популяционной генетики, популяция — это группа особей, в пределах которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других подобных групп. Обычно говорят о популяциях как о группах в составе вида или подвида.

В современных эволюционных теориях (например, в Синтетической теории эволюции) популяция считается элементарной единицей эволюционного процесса.

В экологии

Популяция - совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида.

Генетически популяции характеризуются:

• Генофондом — совокупностью всех генов всех членов популяции

• Генетическим единством, обусловленным панмиксией.

• Наследственным разнообразием генофонда — генетической гетерогенностью генофонда, обусловленной мутационным процессом, потоком генов (миграцией), рекомбинацией.

127. Закон Харди-Вайнберга — это закон популяционной генетики — в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует отбор, не идет мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими популяциями, не происходит дрейф генов, все скрещивания случайны — частоты генотипов по какому-либо гену (в случае если в популяции есть два аллеля этого гена) будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение и соответствовать уравнению:

p? + 2pq + q? = 1

Где p? — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля; q? — доля гомозигот по альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля; 2pq — доля гетерозигот.

128. population waves - популяционные волны, волны жизни.

Kолебания численности особей, характерные для любой популяции живых организмов; могут быть генетически обусловленными (тогда они, как правило, имеют упорядоченный, периодический, сезонный характер), а также могут быть результатом внешних биотических и абиотических воздействий; П.в. - один из основных эволюционных факторов, играющих существенную роль в изменении концентрации мутаций и генотипов в популяции, а также в изменении направленности и жесткости естественного отбора; термин “волны жизни” предложен С.С.Четвериковым в 1905.

Биологическая изоляция — это биологические барьеры межпопуляционному скрещиванию. Известны два механизма репродуктивной изоляции: презиготические и постзиготические. Презиготические механизмы препятствуют скрещиванию индивидов различных популяций и тем самым исключают возможность появления гибридного потомства.

Естественный отбор (ЕО) — процесс, приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для ЕО служат случайные наследственные изменения — мутации и их комбинации.

При отсутствии полового процесса ЕО приводит к увеличению доли данного генотипа в следующем поколении. Однако ЕО «слеп» в том смысле, что он «оценивает» не генотипы, а фенотипы, и преимущественная передача следующему поколению генов особи, обладающей полезными признаками, происходит независимо от того, являются ли эти признаки наследуемыми.

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И.И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Его описал Майер[уточнить]. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись лишь особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор

Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме – оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора – слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы

129. Дрейф генов или генетико-автоматические процессы — явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами.

Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток — гамет. Большая часть этих гамет не формирует зигот. Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.

130. Действие элементарных эволюционных факторов в популяциях людей

ПОПУЛЯЦИЯ ЛЮДЕЙ. ДЕМ, ИЗОЛЯТ

Размножение человека осуществляется половым путем, а репродуктивные ареалы в той или иной степени ограничены определенной группой населения. Это позволяет выделить в человечестве сообщества, аналогичные популяциям в биологическом понимании этого термина. В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов, нередко носят выраженный социальный характер (например, различия в вероисповедании). Благодаря этому в формировании популяций людей главную роль играет не общность территории, а социальные факторы.

Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами (аллелофондами). Демографические показатели оказывают серьезное воздействие на состояние генофондов человеческих популяций, главным образом через структуру браков. Большое значение в определении структуры браков имеет размер группы.

Популяции из 1500—4000 человек называют демами, популяции численностью до 1500 человек — изолятами. Для демов и изолятов типичен относительно низкий естественный прирост населения — соответственно порядка 20% и не более 25% за поколение. Частота внутригрупповых браков в них составляет 80—90% и свыше 90%, а приток лиц из других групп сохраняется на уровне 1—2% и менее 1%. В силу высокой частоты внутригрупповых браков члены изолятов, просуществовавших четыре поколения (примерно 100 лет) и более, являются не менее чем троюродными братьями и сестрами (сибсами).

В больших по размерам популяциях распределение аллелей отдельных генов в генотипах индивидуумов последовательных поколений подчиняется закону Харди — Вайнберга. Это используют в медико-генетической практике для расчета доли гетерозигот — носителей определенного рецессивного аллеля. Так, в Швеции в 1965—1974 гг. страдающие фенилкетонурией встречались с частотой примерно 1 : 40000. Исходя из закона Харди — Вайнберга, по локусу, представленному двумя аллелями, три возможных генотипа (AlA1, A1A2 и А2А2) распределяются с частотой р2, 2pq, q2. Следовательно, q2 = 1/40000, a q = 1/200. Частота доминантного аллеля нормального обмена фенилаланина р=1—q=l— 1/200 = 199/200. Тогда частота гетерозигот 2pq = 2 х (1/200) • (199/200) = 2 • (199/40000). При найденных частотах доминантного и рецессивного аллелей популяция численностью 40 000 человек содержит одного больного фенилкетонурией (А2А2) и 400 носителей неблагоприятного аллеля в гетерозиготном состоянии (A1A2). Остальные члены популяции гомозиготны по благоприятному доминантному аллелю (AlA1). Ниже приведены данные о частоте гетерозиготного носительства и соответствующей ей частоте рецессивных гомозигот с фенотипическим проявлением определенного аллеля.

131. Креационизм (от англ. creation — создание) — философско-методологическая концепция, в рамках которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как намеренно созданные неким сверхсуществом или божеством. Последователи креационизма разрабатывают совокупность идей — от сугубо богословских и философских до претендующих на научность, хотя в целом современное научное сообщество относится к таким идеям критически. В крайней форме К. отрицает изменение видов и их эволюцию

ТРАНСФОРМИЗМ

(от transformo — превращаю, преобразую), система представлений естествоиспытателей и философов 17—19 вв. об историч. изменяемости (трансформации) организмов, предшествовавшая эволюц. учению. Т. сложился на основе воззрений ряда античных и средневековых мыслителей и философов, развивавших идею изменяемости мира. Он противостоял креационизму — господствовавшему мировоззрению, основанному на религиозных представлениях о сотворении мира и отрицавшему историч. преобразования организмов. Наиб, известные представители Т.: Р. Гук, П. Мопертюи, Ж. Ламетри, Д. Дидро, Ж. Бюффон, Эразм Дарвин, И. В. Гёте, Э. Жоффруа Сент-Илер, в России — А. А. Каверзнев и К. Ф. Рулье. Трансформисты постулировали, но не доказывали эволюц. преобразования организмов. Для объяснения их механизма они обычно допускали возможность целесообразной (приспособительной) реакции организмов на изменения внеш. условий и наследование приобретённых таким образом признаков.

Эволюционизм — система взглядов в изучении истории жизни, подразумевающая всеобщее постепенное (упорядоченное) и закономерное (последовательное) развитие. Основной принцип — развитие сложных организмов из предшествующих более простых с течением времени — предполагает описание динамики происходящих во времени изменений и определение ведущих к этому причин.

132. Синтетическая теория эволюции (СТЭ) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

Возникновение и развитие СТЭ

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера (1918—1930), Дж. Б. С. Холдейна-младшего (1924), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Эта идея нашла выражение в труде Р. Фишера «The genetical theory of natural selection» (1930). Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

1. мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;

2. рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;

3. селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего её в 1932 году под названием «The causes of evolution». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, как граптолиты и фораминиферы. В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ — в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» — тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.

В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чём они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе".

По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция — важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

3. Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А. Л. Тахтаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции — разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Ещё в 1931 году С. Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов, которая говорит об абсолютно случайном формировании генофонда дема как малой выборки из генофонда всей популяции. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта» и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий». Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу квантовой эволюции, согласно которой популяция не может самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, независящее от отбора генетическое событие — дрейф генов.

Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непроверяемо. Широкое цитирование работ С. Райта в современных эволюционных учебниках, излагающих исключительно синтетическую концепцию, нельзя объяснить иначе как стремлением осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство и различие между этими взглядами.

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

С развитием новейших наук СТЭ начала вновь расширяться и модифицироваться. Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона, 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов, которые изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях.

Идея случайного изменения генных частот нашла применение в теории нейтральности (Кимура, 1985), которая выходит далеко за рамки традиционной синтетической теории, будучи созданной на фундаменте не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совершенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклеотидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состоялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы, а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет характер активности белка. Следовательно, многие мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально. По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, меньшинство остается и может существовать довольно долго. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу безразлично, какие генетические механизмы определяют развитие данной формы и соответствующей функции, характер молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической эволюции» (Кимура, 1985).

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Появились новейшие теоретические разработки, позволившие еще больше приблизить СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые ее первоначальная версия не могла объяснить. Достигнутые эволюционной биологией на настоящий момент рубежи отличаются от представленных ранее постулатов СТЭ. При желании, вы можете легко их сравнить друг с другом:

Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом видится значительная неполнота синтетической теории эволюции.

Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.

Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.

Эволюция не обязательно идет постепенно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.

Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.

Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, эволюционисты все еще не могут предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.

Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. Должна стать широко известной и теория номогенеза или эволюция на основе закономерностей, выдвинутая в 1922—1923 гг. Л.С. Бергом. Его дочь Р. Л. Берг рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям» (Р. Л. Берг, «Генетика и эволюция», избранные труды, Новосибирск, Наука, 1993, стр.283).

Наряду с монофилией признается широкое распространение парафилии.

Реальностью является и некоторая степень предсказуемости, возможность прогнозирования общих направлений эволюции (положения новейшей биологии взяты из: Николай Николаевич Воронцов, 1999, стр. 322 и 392—393).

Уверенно можно сказать, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.

133. Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось многократно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют.

Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне.[1] Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию.[2]

Популяционная генетика — это ветвь биологии, которая обеспечивает математический аппарат для изучения микроэволюционных процессов. Экологическая генетика наблюдает микроэволюцию в реальности. Как правило, наблюдаемые процессы эволюции являются примерами микроэволюции, например, образование штаммов бактерий, обладающих устойчивостью к антибиотикам.

Микроэволюции часто противопоставляют макроэволюции, которая представляет собой значительные изменения в частотах генов на популяционном уровне в значительном геологическом промежутке времени. Каждый подход вносит свой вклад в эволюционные процессы.

Второе понятие микроэволюции — процесс видообразования.

135. БИОЛОГИ?ЧЕСКИЙ ПРОГРЕ?СС, возникающее в процессе эволюции экологическое процветание видов — увеличение численности особей и их расселение в новые местообитания, ведущее к дальнейшему видообразованию. Понятие введено А. Н. Северцовым в рамках учения о главных направлениях эволюционного процесса.

В основе биологического прогресса лежит повышение приспособленности потомков по сравнению с предками. Если вид приспособлен лучше, численность этого вида увеличивается. Стойкое увеличение численности — первый критерий биологического прогресса. Лучшая приспособленность позволяет виду увеличивать ареал — это второй критерий биологического прогресса. При столкновении с новыми условиями среды происходит видообразование, которое со временем приводит к увеличению числа дочерних таксонов. Последний критерий применим не только к видам, но к систематическим группам любого ранга, вплоть до типов.

В противоположность биологическому прогрессу при биологическом регрессе численность вида уменьшается, ареал сокращается, и в течение длительных промежутков времени сокращается число дочерних таксонов, так как часть из них вымирает.

Примером биологически прогрессивного и регрессивного таксонов могут служить два отряда птиц: воробьинообразные, включающие свыше 4000 видов, объединяемых примерно в 900 родов и 40 семейств, и гагарообразные — 1 семейство, состоящее из 1 рода, включающего 4 вида.

По Северцову, биологический прогресс может достигаться разными способами: путем ароморфоза — повышения уровня организации, путем идиоадаптации — выработки частных приспособлений и путем специализации — приспособления к более узким, чем у предков, условиям существования.

Ароморфоз — формирование приспособлений широкого значения, позволяющих ароморфным таксонам существовать в более разнообразных условиях. Например, предки млекопитающих — пресмыкающиеся, не способны поддерживать постоянную температуру тела. У них, кроме крокодилов, трехкамерное сердце, и по всему телу разносится смешанная артериально-венозная кровь. Недостаток кислорода не обеспечивает необходимого для поддержания температуры уровня обмена веществ. Поэтому пресмыкающиеся в тропиках активны круглый год, в умеренном климате на зиму впадают в спячку, а в Арктике их нет. Четырехкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови позволяют млекопитающим быть активными круглый год от Арктики до Антарктиды. Зимняя, а у некоторых и летняя, спячка обусловлена у них не холодом, а недостатком пищи.

При идиоадаптации уровень организации не повышается, но биологический прогресс продолжается. Например, акулообразные рыбы возникли в конце силурийского периода, около 400 млн лет назад. Это самые примитивные из современных рыб. Скелет у них полностью хрящевой. У них нет плавательного пузыря, и плотность их тела больше, чем плотность воды. Чтобы не утонуть, акула должна все время плыть. Но в процессе своей идиоадаптивной эволюции акулы выработали ряд приспособлений, позволивших им выдержать конкуренцию и с костными рыбами, и с водными пресмыкающимися мезозойской эры — ихтиозаврами, плезиозаврами и мезозаврами, и с современными зубатыми китами. До сих пор акулы — самые страшные хищники мирового океана. Таковыми им позволяют быть идеально обтекаемая форма тела, очень тонкое обоняние и совершенная система размножения. У акул внутреннее оплодотворение, и многие из них живородящие. Акулы за свою долгую эволюцию прошли два периода биологического прогресса. В палеозое их разнообразие увеличилось до 17 таксонов в ранге семейства — подотряда. Большая часть из них вымерла в начале мезозоя. Но в середине мезозоя, в юрском периоде, начался второй этап биологического прогресса. Сейчас существуют 13 семейств акул и 3 семейства скатов.

Идиоадаптация — приспособление за счет частных изменений в строении и функциях органов при сохранении уровня организации — самый распространенный способ прогрессивной эволюции. Она может продолжаться неограниченно долго, как у акул, но может смениться специализацией. Часто эволюция крупных таксонов начинается периодом ароморфоза, который затем всегда сменяется идиоадаптацией. Таксон, освоивший благодаря ароморфозу более широкую среду обитания, испытывает быструю дивергенцию — происходит так называемая адаптивная радиация. Различные ветви его эволюции — дочерние таксоны приспосабливаются к разнообразию новых условий. Однако, далеко не все крупные таксоны возникают путем ароморфоза. Например, костистые рыбы, составляющие около 95 % современной фауны рыб, возникли путем идиоадаптации. Биологический прогресс этого класса рыб обеспечили наличие плавательного пузыря, создавшего рыбам возможность регулировать плавучесть, и облегчение чешуйного покрова, сделавшее тело более подвижным.

А. Н. Северцов впервые разделил понятия биологического и морфофизиологического прогресса (последний означает усложнение организации). Биологический прогресс, в отличие от морфофизиологического, может достигаться не только путем повышения уровня организации (ароморфоз) и частных приспособлений (идиоадаптация), но и вторичным упрощением организации — общей дегенерацией, которая является одной из форм специализации. Примером биологически прогрессивного таксона, эволюция которого шла по пути общей дегенерации, могут служить ленточные черви.

Биологическому прогрессу противостоит биологический регресс. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением популяционного и видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса - отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды. Быстрое изменение окружающей среды, вызванное деятельностью человека, ведет к увеличению числа видов переходящих в состояние биологического регресса и обреченных на вымирание (если не сохранится приемлемая для них среда).