50. Эндомитоз

(от Эндо... и Митоз

удвоение числа хромосом в ядрах клеток многих растительных и некоторых животных организмов. При Э., в отличие от митоза, не разрушаются ядерная оболочка и ядрышко, не образуется веретено деления клетки и не происходит реорганизация цитоплазмы, однако, как и при митозе, хромосомы проходят цикл спирализации и деспирализации. Повторные Э. приводят к возникновению гигантских полиплоидных (см. Полиплоидия) ядер, отчего в клетке увеличивается содержание дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Э. называют также процесс многократного удвоения нуклеопротеидных нитей — хромонем, составляющих основу хромосом, без увеличения числа последних; в результате образуются гигантские (политенные) хромосомы, что также связано со значительным увеличением в ядрах количества ДНК.

Политения

(от Поли... и лат. taenia — повязка, лента)

наличие в ядре некоторых соматических клеток гигантских многонитчатых (политенных) хромосом, превышающих в сотни раз обычные. П. приводит к значительному увеличению плоидности (См. Плоидность) ядер (до 32768 n у хирономуса). П. впервые описана француским цитологом Э. Бальбиани в 1881. Политенные хромосомы обнаруживаются в клетках личинок ряда двукрылых (хирономус, дрозофила), у простейших и в некоторых клетках растений. П. — результат многократных репликаций (См. Репликация) хромосом без последующего деления клетки или её ядра (см. Эндомитоз). Для гигантских хромосом характерна специфичность расположения дисков, что позволяет составлять Цитологические карты хромосом и изучать функциональную активность их отдельных участков.

51. Размножение — присущее всем живым организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни[1]

Для организмов, обладающих клеточным строением, в основе всех форм размножения лежит деление клетки [1]

Разные способы размножения подразделяются на три основных типа: бесполое, вегетативное и половое[1]

Бесполое размножение

Бесполое размножение — форма размножения, не связанная с обменом генетической информацией между особями — половым процессом.

Бесполое размножение является древнейшим и самым простым способом размножения и широко распространено у одноклеточных организмов (бактерии, сине-зелёные водоросли, хлореллы, амёбы, инфузории). Этот способ имеет свои преимущества: в нём отсутствует необходимость поиска партнёра, а полезные наследственные изменения сохраняются практически навсегда. Однако при таком способе размножения изменчивость, необходимая для естественного отбора, достигается только за счёт случайных мутаций и потому осуществляется очень медленно. Тем не менее, следует отметить, что способность вида только к бесполому размножению не исключает способности к половому процессу, но когда эти события разнесены во времени.

Наиболее распространённый способ размножения одноклеточных организмов — деление на две части, с образованием двух отдельных особей.

Среди многоклеточных организмов способностью к бесполому размножению обладают практически все растения и грибы — исключением является, например, вельвичия. Бесполое размножение этих организмов происходит вегетативным способом или спорами.

Среди животных способность к бесполому размножению чаще встречается у низших форм, но отсутствует у более продвинутых. Единственный способ бесполого размножения у животных — вегетативный.

Широко распространено ошибочное мнение, что особи, образовавшиеся в результате бесполого размножения, всегда генетически идентичны родительскому организму (если не брать в расчёт мутации). Наиболее яркий контрпример — размножение спорами у растений, так как при спорообразовании происходит редукционное деление клеток, в результате чего в спорах содержится лишь половина генетической информации, имеющейся в клетках спорофита (см. Жизненный цикл растений).

Половое размножение

Основная статья: Половое размножение

Половое размножение сопряжено с половым процессом (слиянием клеток), а также, в каноническом случае, с фактом существования двух взаимодополняющих половых категорий (организмов мужского пола и организмов женского пола).

При половом размножении происходит образование гамет, или половых клеток. Эти клетки обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом. Животным свойствен двойной набор хромосом в обычных (соматических) клетках, поэтому гаметообразование у животных происходит в процессе мейоза. У многих водорослей и всех высших растений гаметы развиваются в гаметофите, уже обладающим одинарным набором хромосом, и получаются простым митотическим делением.

По сходству-различию возникающих гамет между собой выделяют несколько типов гаметообразования:

1. изогамия — гаметы одинакового размера и строения, со жгутиками

2. анизогамия — гаметы различного размера, но сходного строения, со жгутиками

3. оогамия — гаметы различного размера и строения. Мелкие, имеющие жгутики мужские гаметы, называются сперматозоидами, а крупные, не имеющие жгутиков женские гаметы — яйцеклетками.

При слиянии двух гамет (в случае оогамии обязательно слияние разнотипных гамет) образуется зигота, обладающая теперь диплоидным (двойным) набором хромосом. Из зиготы развивается дочерний организм, клетки которого содержат генетическую информацию от обеих родительских особей.

Гермафродитизм

Животное, имеющее и мужские, и женские гонады, называется гермафродитом. Гермафродитизм широко распространён среди низших животных и в меньшей степени у высших. Аналогичный признак у растений называется однодомностью (в отличие от двудомности) и сопряжен с общей эволюционной продвинутостью вида в меньшей степени, чем у животных.

Партеногенез и апомиксис

Партеногенез — это особый вид полового размножения, при котором новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, таким образом обмена генетической информацией не происходит, как и при бесполом размножении. Аналогичный процесс у растений называется апомиксис.

Чередование поколений

Зонтиковидные спорофиты на слоевищном гаметофите маршанции из отдела Печёночные мхи

Основная статья: Жизненный цикл (биология)

У многих водорослей, у всех высших растений, у части простейших и кишечнополостных в жизненном цикле происходит чередование поколений, размножающихся соответственно половым и бесполым путём — метагенезис. У некоторых червей и насекомых наблюдается гетерогония — чередование разных половых поколения, например чередование раздельнополых поколений с гермафродитными, или с размножающимися партеногенетически.

Чередование поколений у растений

Гаметофит развивается из споры, имеет одинарный набор хромосом и имеет органы полового размножения — гаметангии. У разногаметных организмов мужские гаметангии, то есть производящие мужские гаметы, называются антеридиями, а женские — архегониями. Так как гаметофит, как и производимые им гаметы, имеет одинарный набор хромосом, то гаметы образуются простым митотическим делением.

При слиянии гамет образуется зигота, из которой развивается спорофит. Спорофит имеет двойной набор хромосом и несет органы бесполого размножения — спорангии. У разноспоровых организмов из микроспор развиваются мужские гаметофиты, несущие исключительно антеридии, а из мегаспор — женские. Микроспоры развиваются в микроспорангиях, мегаспоры — в мегаспорангиях. При спорообразовании происходит мейотическая редукция генома, и в спорах восстанавливается одинарный набор хромосом, свойственный гаметофиту.

Эволюция размножения

Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполых форм к половым, от изогамии к анизогамии, от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве.

Темп размножения, численность потомства, частота смены поколений наряду с другими факторами определяют скорость приспособления вида к условиям среды. Например, высокие темпы размножения и частая смена поколений позволяют насекомым в короткий срок вырабатывать устойчивость к ядохимикатам. В эволюции позвоночных — от рыб до теплокровных — наблюдается тенденция к уменьшению численности потомства и увеличению его выживаемости

58. Половой диморфизм (от лат. di — два, morphe — форма) — анатомические различия между самцами и самками одного и того же биологического вида, не считая половых органов. Половой диморфизм может проявляться в различных физических признаках, например:

• Размер. У млекопитающих и многих видов птиц самцы более крупные и тяжёлые, чем самки. У земноводных и членистоногих самки, как правило, крупнее самцов.

• Волосяной покров. Борода у человека, грива у львов или бабуинов.

• Окраска. Цвет оперения у птиц, особенно у утиных.

• Кожа. Характерные наросты или дополнительные образования, такие как рога у оленевых, гребешок у петухов.

• Зубы. Бивни у самцов индийского слона, более крупные клыки у самцов моржей и кабанов.

Некоторые животные, прежде всего рыбы демонстрируют половой диморфизм только во время спаривания. Согласно одной из теорий, половой диморфизм выражен тем больше, чем различнее являются вклады обоих полов в уход за потомством. Также он является показателем уровня полигамии.

Половой диморфизм — явление общебиологическое, широко распространенное среди раздельнополых форм животных и растений. В некоторых случаях половой диморфизм проявляется в развитии таких признаков, которые явно вредны для их обладателей и снижают их жизнеспособность. Таковы, например, украшения и яркая окраска самцов у многих птиц, длинные хвостовые перья самца райской птицы, птицы-лиры, мешающие полету. Громкие крики и пение, резкие запахи самцов или самок также могут привлечь внимание хищников и ставят их в опасное положение. Развитие таких признаков казалось необъяснимым с позиций естественного отбора. Для их объяснения в 1871 г. Дарвином была предложена теория полового отбора.[1] Она вызывала споры еще во времена Дарвина. Неоднократно высказывалось мнение, что это самое слабое место дарвиновского учения.[

59. Мейоз (или редукционное деление клетки) — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет, из недифференцированных стволовых.

С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса.

В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.

Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет. Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

• Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

• Фаза лептотены или лептонемы — конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей.

• Зиготена или зигонема — конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.

• Пахитена или пахинема — кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

• Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

• Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

• Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

• Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

• Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

• Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

• Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

• Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

• Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

Отличия

Шаг 1:

И в процессе митоза, и в процессе мейоза происходит образование митотического веретена, расхождение хромосом, деление клетки.

Шаг 2:

Процесс митоза включает в себя одно деление, и в результате образуются 2 дочерние клетки, а процесс мейоза – два деления, в результате образуются 4 дочерние клетки.

Шаг 3:

Количество ДНК в результате мейоза уменьшается в 4 раза, в результате митоза – в 2 раза.

Шаг 4:

Хромосомный набор клетки в результате митоза остаётся диплоидным, в результате мейоза из диплоидного становится гаплоидным.

Шаг 5:

Наконец, только в процессе мейоза происходит кроссинговер.

61. Воспроизведение — это способность организмов образовывать себе подобных. Воспроизведение является одним из важнейших свойств жизни и возможно благодаря общей способности организмов производить потомство. Однако не всегда непосредственные потомки подобны родительским особям. Например, из спор папоротника вырастает многочисленное потомство, представленное заростками, не похожими на материнское спороносное растение. На заростке, в свою очередь, возникает непохожее на него растение — спорофит. Такое явление получило название чередование поколений.

62. Половой процесс, или оплодотворение, или амфимиксис (греч. amphi — оба, двойственный, mixis — смешение) — процесс слияния гаплоидных половых клеток, или гамет, приводящий к образованию диплоидной клетки зиготы. Не следует смешивать это понятие с половым актом (встречей половых партнёров у многоклеточных животных).

Половой процесс закономерно встречается в жизненном цикле всех организмов, у которых отмечен мейоз. Мейоз приводит к уменьшению числа хромосом в два раза (переход от диплоидного состояния к гаплоидному), половой процесс — к восстановлению числа хромосом (переход от гаплоидного состояния к диплоидному).

Различают несколько форм полового процесса:

• изогамия — гаметы не отличаются друг от друга по размерам, подвижны, жгутиковые или амебоидные;

• анизогамия (Гетерогамия) — гаметы отличаются друг от друга по размерам, но оба типа гамет (макрогаметы и микрогаметы) подвижны и имеют жгутики;

• оогамия — одна из гамет (яйцеклетка) значительно крупнее другой, неподвижна, деления мейоза, приводящие к её образованию, резко асимметричны (вместо четырёх клеток формируется одна яйцеклетка и два абортивных «полярных тельца»); другая (спермий, или сперматозоид) подвижна, обычно жгутиковая или амебоидная.

Биологическое значение амфимиксиса непосредственно связан с биологической сущностью определенных сторон процесса оплодотворения. Дарвин, открывший «великий закон природы», говорил о прогрессивном значении появления полового процесса в истории органического мира, рассматривая при этом перекрёстное опыление как источник обогащения наследственности. Благодаря бипариентальному наследованию (материнское — от яйцеклетки и отцовское — от спермия) в результате амфимиксиса получаются более жизнеспособные организмы, обладающие более широким спектром изменчивости по сравнению с апомиктичными растениями.

63. Гаметогенез или предзародышевое развитие — процесс созревания половых клеток, или гамет. Поскольку в ходе гаметогенеза специализация яйцеклеток и спермиев происходит в разных направлениях, обычно выделяют овогенез и сперматогенез соответственно. Гаметогенез закономерно присутствует в жизненном цикле ряда простейших, водорослей, грибов, споровых и голосемянных растений, а также многоклеточных животных. В некоторых группах гаметы вторично редуцированы (сумчатые и базидиевые грибы, цветковые растения). Наиболее подробно процессы гаметогенеза изучены у многоклеточных животных.

Гаметогенез

(от гаметы и греч. genesis — происхождение), процесс развития и формирования половых клеток — гамет. Г. мужских гамет (сперматозоидов, спермиев) называют сперматогенезом, женских гамет (яйцеклеток) — оогенезом. У животных и растений Г. протекает различно, в зависимости от места мейоза в жизненном цикле этих организмов.

У многоклеточных животных Г. происходит в специальных органах — половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов: 1) размножение первичных половых клеток — гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных митозов, 2) рост и созревание этих клеток, называют теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью диплоидным) набором хромосом. В это время совершается основное событие Г. у животных — деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки (см. Гаплоид) — сперматиды и оотиды; 3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки.

У растений Г. отделен от мейоза и начинается в гаплоидных клетках — в спорах (у высших растений — микроспоры и мегаспоры). Из спор развивается половое поколение растения — гаплоидный гаметофит, в половых органах которого — гаметангиях (мужских — антеридиях, женских — архегониях) путём митозов происходит Г. Исключение составляют голосеменные и покрытосеменные растения, у которых сперматогенез идёт непосредственно в прорастающей микроспоре — пыльцевой клетке. У всех низших и высших споровых растений Г. в антеридиях — это многократное деление клеток, в результате которого образуется большое число мелких подвижных сперматозоидов. Г. в архегониях — формирование одной, двух или нескольких яйцеклеток. У голосеменных и покрытосеменных растений мужской Г. состоит из деления (путём митоза) ядра пыльцевой клетки на генеративное и вегетативное и дальнейшего деления (также путём митоза) генеративного ядра на два спермия. Это деление происходит в прорастающей пыльцевой трубке. Женский Г. у покрытосеменных растений — обособление путём митоза одной яйцеклетки внутри 8-ядерного зародышевого мешка. Основное различие Г. у животных и растений: у животных он совмещает в себе превращение клеток из диплоидных в гаплоидные и формирование гаплоидных гамет; у растений Г. сводится к формированию гамет из гаплоидных клеток.

64. Гаметы (от греч. ?????? — жена, ??????? — муж) — репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом и участвующие в гаметном, в частности, половом размножении. При слиянии двух гамет в половом процессе образуется зигота, развивающаяся в особь (или группу особей) с наследственными признаками обоих родительских организмов, продуцировавших гаметы.

У некоторых видов возможно и развитие в организм одиночной гаметы (неоплодотворённой яйцеклетки) — партеногенез.

Морфология гамет и типы гаметогамии

Морфология гамет различных видов достаточно разнообразна, при этом продуцируемые гаметы могут отличаться как по хромосомному набору (при гетерогаметности вида), величине и подвижности (способности к самостоятельному передвижению), при этом гаметный диморфизм у различных видов варьирует в широких пределах — от отсутствия диморфизма в виде изогамии до своего крайнего проявления в форме оогамии.

Изогамия

Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной, строением и хромосомным набором, то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амёбовидными. Изогамия типична для многих водорослей.

Анизогамия (гетерогамия)

Гаметы, способные к слиянию, различаются по размерам, подвижные микрогаметы несут жгутики, макрогаметы могут быть как подвижны (многие водоросли), так и неподвижны (лишённые жгутиков макрогаметы многих протистов).

Оогамия

Способные к слиянию гаметы одного биологического вида резко различаются по размерам и подвижности на два типа: малые подвижные мужские гаметы — сперматозоиды — и крупные неподвижные женские гаметы — яйцеклетки. Различие размера гамет обусловлено тем, что яйцеклетки содержат запас питательных веществ, достаточный для обеспечения нескольких первых делений зиготы при её развитии в зародыш.

Мужские гаметы — сперматозоиды — животных и многих растений подвижны и обычно несут один или несколько жгутиков, исключением являются лишённные жгутиков мужские гаметы семенных растений — спермии, которые доставляются к яйцеклетке при прорастании пыльцевой трубки, а также безжгутиковые сперматозоиды (спермии) нематод и членистоногих.

Хотя сперматозоиды несут митохондрии, при оогамии от мужской гаметы к зиготе переходит только ядерная ДНК, митохондриальная ДНК (а в случае растений и пластидная ДНК) обычно наследуется зиготой только от яйцеклетки.

65. Эпигенез (от эпи... и ...генез), учение о зародышевом развитии организмов как процессе последовательных новообразований в противовес признанию существования в половых клетках и зачатках зародыша изначального многообразия структур (см. Преформация, Преформизм). Борьба между сторонниками Э. и преформационных представлений протекала на всем протяжении истории биологии. Одни ученые (Аристотель, У. Гарвей, И. Блуменбах, Х. Дриш и др.) отстаивали Э. с идеалистических, виталистических позиций, другие (Р. Декарт, П. Мопертюи, Ж. Бюффон, К. Ф. Вольф и др.) — с механико-материалистических. Смена господствующих в ту или иную эпоху концепций развития определялась уровнем знаний об оплодотворении и эмбриогенезе организмов. Победа Э. в середине 18 в. (благодаря в основным трудам К. Ф. Вольфа) способствовала развитию эмбриологии. Успехи цитологии в 70—80-х гг. 19 в. привели к появлению многочисленных теорий наследственности, опровергавших Э. Борьба между концепциями Э. и преформизма была особенно острой в механике развития. С возникновением генетики учение чистого Э. оказалось окончательно опровергнутым. На смену примитивным представлениям о развитии как процессе полного новообразования, зависящего лишь от внешних или нематериальных факторов, пришло современное учение о генетической информации, определяющей закономерности онтогенеза организмов. Однако конкретное развитие организмов подвержено, в пределах нормы реакции, большим или меньшим изменениям под влиянием внутренних и внешних факторов (см. Феногенетика). В свете этих представлений попытки обосновать Э. с позиций кибернетики (В. Эльзассер и др.) несостоятельны. Столь же неприемлемо допущение дуализма между преформированными молекулярно-биологическими генетическими структурами и якобы исключительно эпигенетическими процессами развития. Современная биология рассматривает закономерности осуществления наследственной информации в развитии организмов как единый взаимообусловленный процесс.

Преформизм (от лат. «заранее образую») — учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающегося из него организма.

Преформизм возник на базе господствовавшего в XVII—XVIII вв. представления о преформации, согласно которому зародыш уже сформирован в половых клетках, и его дальнейшее развитие заключается только в увеличении в размерах.

Учёные того времени разделились на анималькулистов и овистов. Первые считали, что зародыш содержится в сперматозоидах, вторые — в яйцеклетках.

Преформизм

учение о наличии в половых клетках организмов материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки образующегося из него организма. Выяснение во 2-й половине 19 в. сущности процессов оплодотворения и клеточного деления — Митоза, а также возникновение механики развития (см. Онтогенез) сделали очевидной несостоятельность учения о развитии как о процессе полного новообразования частей организма из бесструктурных половых клеток (см. Эпигенез), под влиянием лишь внешних условий (см. Эктогенез) или каких-то нематериальных целенаправленных факторов (см. Витализм). Учение об индивидуальности заключённых в ядрах клеток хромосом (См. Хромосомы) и их роли в процессах оплодотворения и наследования породило в конце 19 в. много гипотетических теорий наследственности (См. Наследственность) и развития, носившие в той или иной степени преформистский характер. С возникновением в начале 20 в. генетики (См. Генетика) эти гипотезы получили серьёзное научное обоснование. Было показано, что половые клетки — Гаметы — содержат материальные структуры — Гены, передающиеся из поколения в поколение и определяющие признаки развивающихся организмов. В 50-х гг. 20 в. с выяснением химической природы генов и механизмов хранения и передачи генетической информации (См. Генетическая информация) (в соответствии с которой и осуществляется процесс развития каждого вида и особи) получила научное завершение многовековая и противоречивая история преформационных представлений в биологии. Поэтому не следует отождествлять современный П. с первыми, наивными представлениями о существовании в половых клетках готовых, полностью сформированных зародышей (см. Преформация).

Подлинная материалистическая теория органического развития не ограничивается допущением лишь преформированных структур, но должна учитывать и эпигенетические факторы развития, осуществляя их диалектический синтез.

66. Онтогене?з (от греч. ??????????: ?? — существо и ?????? — происхождение, рождение) — индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.

Термин «онтогенез» впервые был введен Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Онтогенез делится на два периода:

1. эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;

2. постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Дробление

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объем не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то-есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объем цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие, плоские черви, млекопитающие), то дробление протекает по типу полного равномерного: бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо. Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца: амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного: бластомеры — разной величины, те, которые содержат желток — крупнее, яйцо дробится целиком. При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы, называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся, птицы). При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция

Гаструляция (впячивание) — гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой.

Первичный органогенез

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.

1. Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости. Например: развитие рептилий, птиц, млекопитающих.

2. Непрямое развитие (личиночное развитие, развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго). Например: развитие лягушки, некоторых насекомых, различных червей.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом.

67. Эндокринные железы (железы внутренней секреции) — железы и параганглии, синтезирующие гормоны, которые выделяются в кровеносные (венозные) или лимфатические капилляры. Эндокринные железы не имеют выводных протоков.

К железам внутренней секреции относятся:

• Щитовидная железа

• Паращитовидные железы

• Вилочковая железа (тимус)

• Надпочечники

• Параганглии

• Половые железы — яички и яичники

• Инкреторная часть поджелудочной железы.

• Гипоталамо-гипофизарная система (гипоталамус, гипофиз).

• Эпифиз

Анатомия человека :: Эндокринная система

Функция и работа органов эндокринной системы - гипоталамус, щитовидня железа, поджелудочная железа, гипофиз, надпочечники, половые железы

Нормальное функционирование органов нашего тела основано на том, что они должны потреблять одни вещества для выработки других, необходимых организму. Для решения этой задачи существует система внутреннего контроля и регулирования - гормональная, или эндокринная система.

Гормоны выполняют роль химических агентов, которые выделяются в кровь некоторыми железами. Железы, вырабатывающие гормоны, называют железами внутренней секреции, эндокринными железами: у них нет выводных путей, и они выделяют свой секрет в межклеточное пространство, где его подхватывает кровь и переносит в другие части организма. Самые главные из них - гипоталамус, гипофиз, щитовидная железа, околощитовидные железы, поджелудочная железа, надпочечники и половые железы, хотя имеются и другие, такие, как эпифиз и тимус, действие которых до настоящего времени полностью не изучено.

Есть также железы другого вида (потовые, слюнные, слезные и др.), являющиеся экзокринными, то есть внешней секреции, так как они не выделяют свои продукты в кровоток.

Железы внутренней секреции

Гипоталамус - это орган головного мозга, который, наподобие диспетчерской, дает распоряжения по выработке и распределению гормонов в нужном количестве и в нужное время.

Щитовидная железа, околощитовидные железы - щитовидная железа, расположенная в передней части шеи, секретирует три гормона. К ней примыкают четыре небольшие околощитовидные железы, участвующие в обмене кальция.

Поджелудочная железа - этот орган является одновременно экзокринным и эндокринным. Как эндокринный, он вырабатывает два гормона - инсулин и глюкагон, регулирующие обмен углеводов.

Гипофиз - железа, расположенная в основании черепа, выделяющая большое количество трофических гормонов - тех, которые стимулируют секрецию других эндокринных желез.

Надпочечники - представляют собой две небольшие железы, расположенные по одной над каждой почкой и состоящие из двух самостоятельных частей - коры и мозгового вещества.

Половые железы - половые железы (яичники у женщин и яички у мужчин) вырабатывают половые клетки и другие основные гормоны, участвующие в репродуктивной функции.

69. Генетический потенциал человека ограничен во времени, причем довольно жестко. Если пропустить срок ранней социа¬лизации, он угаснет, не успев реализоваться. Ярким примером этого утверждения являются многочисленные случаи, когда младенцы силой обстоятельств попадали в джунгли и проводили среди зве¬рей несколько лет. После возвращения их в человеческое сообще¬ство они не могли уже в полной мере наверстать упущенное: ов¬ладеть речью, приобрести достаточно сложные навыки человече-ской деятельности, у них плохо развивались психические функции человека. Это и есть свидетельство того, что характерные черты чело¬веческого поведения и деятельности приобретаются только через социальное наследование, только через передачу социальной программы в процессе воспитания и обучения.

Для понимания роли наследственности и среды в онтогенезе че¬ловека важное значение имеют такие понятия, как «генотип» и «фенотип».

Генотип — это наследственная основа организма, сово¬купность генов, локализованных в его хромосомах, это генетическая конституция, которую организм получает от своих родителей.

Фенотип — совокупность всех свойств и при¬знаков организма, сформировавшихся в процессе его индивиду¬ального развития. Фенотип определяется взаимодействием организма с условия¬ми среды, в которых протекает его развитие. В отличие от геноти¬па фенотип изменяется в течение всей жизни организма и зависит от генотипа и среды. Одинаковые гено¬типы (у однояйцевых близнецов), оказавшись в различных средах, могут давать различные фенотипы. С учетом всех факторов воз¬действия фенотип человека можно представить состоящим из не¬скольких элементов. К ним относятся:

биологические задатки, кодируемые в генах;

среда (социальная и природная);

деятельность индивида;

ум (сознание, мышление).

Исходя из сложной структуры фенотипа человека, можно ска¬зать, что предметом евгеники, является только один — первый из указанных элементов. Представители евгеники абсолютизируют именно его. В то же время социальные элементы фенотипа человека остаются вне их поля зрения. В этом состоит ограниченность позиции последователей данной теории.

Взаимодействие наследственности и среды в развитии человека играет важную роль на протяжении всей его жизни. Но особую важность оно приобретает в периоды формирования организма: эмбриональ¬ного, грудного, детского, подросткового и юношеского. Именно в это время наблюдается интенсивный процесс развития организ¬ма и формирования личности.

Наследственность определяет то, каким может стать организм, но развивается человек под одновременным влиянием обоих фак¬торов — и наследственности, и среды. Сегодня становится обще-признанным, что адаптация человека осуществляется под влия¬нием двух программ наследственности: биологической и социальной. Все признаки и свойства любого индивида являются результатом взаимодействия его генотипа и среды. Поэтому каждый человек есть и часть природы, и продукт общественного развития.

С такой позицией сегодня согласно большинство ученых. Раз¬ногласие возникает тогда, когда речь заходит о роли наследствен¬ности и среды в исследовании умственных способностей человека. Одни считают, что умственные способно¬сти наследуются генетически, другие говорят о том, что развитие умственных способностей определяется влиянием социальной среды.

Точное оп¬ределение понятия «умственные способности» также представляет собой довольно трудную задачу. Интеллектуальные способ¬ности весьма разнообразны и своеобразны. Человек может быть ге¬ниальным шахматистом и плохим артистом (поэтом, математиком и т.д.), и наоборот. Но даже сама процедура применения тес¬тов на определение IQ имеет свои недостатки, которые отмечают мно¬гие ученые. Например, при определении IQ многое зависит от учета социальной среды, уровня и характера воспитания и обра¬зования испытуемых, их организованности, внимательности, соб¬ранности и даже темперамента. Результаты тестиро¬вания так же зависят не только от испытуемых, но и от тестирующих — какие вопросы задаются, для какой цели, из какой области или деятельности и т.д. Получается, что если детям, которые воспитывались на улице, задать вопрос о том, как надо вести себя в обществе, а у детей аристокра¬тов спросить, например, о правилах кулачного боя, то, вероятно, IQ и тех, и других будет невелик и во многом одинаков.

Таким образом, исчерпывающие сведения об умственных спо¬собностях людей с помощью IQ получить достаточно трудно. «Тем не менее, — отмечает А.П. Пехов, — большое количество незави¬симых исследований, выполненных почти в 10 странах, свиде¬тельствует о том, что индивидуальные различия в коэффициен¬тах умственных способностей обусловлены как наследственно¬стью, так и средой». При этом автор ссылается на исследования американских ученых, которые определяли IQ у однояйцевых близнецов, воспитываемых вместе и раздельно, т.е. в условиях одинаковой и разной среды. Выяснилось, что у раздельно воспи¬тываемых близнецов различия между коэффициентами были большими, чем у близнецов, живущих вместе. Т.к. генотип у однояйцевых близнецов идентичен, полученные ре¬зультаты указывают на существенное влияние среды на умст¬венное развитие личности. То, что умственные способности опреде-ляются не только наследственностью, но и средой, подтвержда¬ется и другими исследованиями.

Говоря о биологическом наследовании человека, следует иметь в виду, что не только положительные задатки, но и умст¬венная неполноценность часто обусловлены генотипом. Так, если один из однояйцевых близнецов, имеющих, как уже отмечалось, практически одинаковый генотип, заболевает шизофренией, то в 69% заболевает ею и второй. В случае слабоумия у одного в 97% этот недуг проявляется и у другого, тогда как у разнояйцевых близнецов — только в 37%. Высокий процент умственно отсталых людей рождается тогда, когда один или оба родителя неполно¬ценны в этом отношении. При исследовании родословной детей с умственной отсталостью оказывалось, что даже в том случае, когда родители были совершенно нормальными, у них обнаружи¬вались родственники с подобными заболеваниями.