Механизм передачи возбуждения через синапс

Когда возбуждение приходит в область пресинаптической мембраны, онадеполяризуется, это:

1. активирует кальциевые потенциалзависимые каналы N-типа, они медленные, быстро инактивируются. В клетку входит небольшое количество кальция

2. Вошедший кальций связывается со специальным белком (кальций - связывающий белок) - синаптосин. Кальций активирует фосфолирирование нескольких молекул синаптосина, вызывая их конформацию, что приводит к ослаблению связей везикул с цитоскелетом клетки и они (везикулы) перемещаются к внутренней поверхности пресинаптической и прилипает к ней. Это вызывает разрыв везикул (ферментативный протеолиз). Параллельно прилипание к мембране активирует мембранный белок-синаптопор, который выступает как переносчик медиатора через мембрану либо какбелок - переносчикза счет конформации молекулы, либо образуятранспортный канал, либо вызываяэкзоцитоз.

Медиатор диффундирует в синаптическую щель, он не выходит за пределы синаптической щели, т.к. сбоку имеются синаптические барьеры, которые препятствуют выходу медиатора за пределы синапса (что такое синаптические барьеры - неизвестно). Молекулы медиатора выделяются квантами. Количество выделившихся квантов зависит от силы и частоты раздражения, т.е. передача возбуждения в синапсе за счёт этого квантируется, она становится дискретной.

Молекулы медиатора идут в к постсинаптической мембране, в область субсинаптической мембраны, которая имеет много однотипных хеморецепторов и образуют комплекс «медиатор – рецептор». Это вызывает активацию соответствующихрецепторуправляемых ионных каналов.

Все медиаторы можно разделитьна возбуждающие медиаторы и тормозные медиаторы. Следовательно исинапсы делятся на возбуждающие и тормозные.

Возбуждающие медиаторывзаимодействуя с рецептором субсинаптической мембраны вызывают активацию натриевых каналов и формируют входящий натриевый ток, который вызывает возникновение частичной деполяризации, т.е рецепторный потенциал, который на уровне синапс обозначают каквозбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).Тормозной медиаторвызывает усиление входящего калиевого тока или входящего ток хлора, т.е. вызываетлокальную гиперполяризацию. Это формируеттормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Рисунок.Конечный эффект (потенциал действия или тормозной потенциал) формируется за счетсуммации ВПСП или ТПСП.

В синапсе известно два вида суммации:

1. Пространственная суммациялокальных очагов возбуждения (когда в пространстве суммируются эти локальные очаги и возникает потенциал действия);

2. Временная суммация(когда на одни и те же рецепторы последовательно через короткие интервалы времени воздействуют новые порции медиатора и возникает как бы ступенечка - частичная деполяризация, она не окончилась, на нее наслаивается следующая частичная деполяризация и так поляризация достигает КУДа - временная суммация)

В дальнейшем комплекс «медиатор-рецептор»диссоциирует. Если этого не происходит, то в возбуждающих синапсах возникает стойкая деполяризация по типу катодической депрессии, При этом данный рецептор перестает воспринимать какую-либо другую информацию.

Поэтому в нормальных, естественных условиях медиатор отсоединяется от рецепторов и разрушается ферментами (холинэстераза и т.д.), которые имеются в синапсе. Примерно 20-30% медиатора удаляется таким образом из синаптической щели.

Другой способ инактивации медиатора – аптейк - обратный захват пресинаптической мембраной . За счет этого синапс экономно расходует медиатор.

Характерные признаки процесса синаптической передачи:

1) Одностороннийхарактер проведения возбуждения в синапсе от пре- к постсинаптической мембране;

2) Квантовый(парциальный) характер освобождения медиатора;

3) Количество квантов медиатора пропорциональночастоте и силе приходящего к синапсу (пресинаптической мембране) нервного раздражения;

4) Синаптическая передача не подчиняется закону "всё или ничего";

5) Синапс способен к суммациипроцессов возбуждения;

6) Проведение возбуждения в синапсе осуществляется с задержкойво времени (синаптическая задержка; её величину для центральных синапсов сейчас можно в клинике уже определять);

7) При многократном прохождении возбуждения через синапс возникает эффект облегченияпроведения возбуждения - это связано с тем, что возникающее возбуждение наслаивается на остаточные процессы;

8) Для синапса характерно проведение возбуждения с декрементом (с ослаблениемпо силе);

9) Трансформация- способность синапса изменять частоту пришедшего раздражения (как правило, синапс резко снижает частоту пришедшего раздражения);

10) Лабильностьсинапса существенноменьше, чем у нервов;

11) Из всех звеньев рефлекторной дуги синапс - наиболее утомляемыйи наиболее чувствительный к ядам и недостатку кислорода элемент цепи.

Частное свойство: длительное или очень сильное воздействие на синапс приводит кпрекращениюсинаптической передачи, которое обусловлено истощением медиатора в области пресинаптической мембраны (эффект истощения).

Все вышеперечисленные закономерности характерны как для синапсов ЦНС, так и для периферических синапсов.