33. Класс Насекомые Открыточелюстные. Характеристика, особенности строения, экология, представители, значение.

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ (Insecta — Ectognatha) Общая характеристика. Это главный класс шестиногих, насчитывающий около миллиона видов. Их тело подразделяется на голову с усиками и тремя парами ротовых придатков, грудь с тремя парами ног и брюшко, которое состоит из 6—12 сегментов и лишено развитых конечностей. Дышат открыточелюстные с помощью трахей. У большинства представителей второй и третий сегменты груди несут по паре крыльев.

Строение и жизненные отправления.

Ротовые части представлены парой верхних челюстей (мандибулами), парой нижних челюстей (максиллами) и нижней губой, которая образована в результате срастания второй пары нижних челюстей. Строение ротового аппарата у насекомых различных систематических групп существенно варьирует, что обусловлено разнообразием в способах питания. Можно выделить пять основных типов ротовых аппаратов: грызущий, грызуще-лижущий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий.

Различают несколько типов ног, которые соответствуют характеру движения насекомых: бегательные, прыгательные, собирательные, копательные, плавательные, присасывательные и хватательные

Основная масса насекомых на средне- и заднегруди имеют по паре крыльев. Комары, мухи и близкие к ним формы сохранили только переднюю пару крыльев, задняя пара крыльев у них редуцирована и превратилась в своеобразные органы — жужжальца. У некоторых насекомых крыльев вообще нет.

Покровы насекомых образованы однослойным эпителием — гиподермой и выделяемой ею хитиновой кутикулой. Крылья представляют собой тонкие и плоские складки покровов сегментов груди, образованные двумя слоями кутикулы и подстилающей ее гиподермой. Иначе говоря, они представляют собой складки стенки тела и состоят из двух слоев, покрытых кутикулой, и узкой полости тела между ними. Крылья имеют жилки — трубчатые утолщения хитинового покрова крыла (в виде каналов), что придает ему прочность. По жилкам в крыло проходят трахеи, нервы, лакуны миксоцеля.

У одних видов на конце брюшка самки находится яйцеклад, с помощью которого они откладывают яйца на субстрат или в тело будущего хозяина личинки (паразитические наездники). У других на конце брюшка расположено жало, открывающееся протоком ядовитой железы.

Кутикула состоит из трех слоев: эпи-, экзо- и эндокутикула. Последние два слоя значительно толще эпикутикулы и в основном построены из хитина, белков и других веществ. Кутикула с внутренней стороны имеет выросты, к которым крепятся мускулатура и внутренние органы. В гиподерме насекомых находится много разнообразных желез: восковые (пчелы), пахучие (клопы), ядовитые (гусеницы). Слюнные и паутинные железы также имеют кожное происхождение.

Нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки. Парный надглоточный узел (головной мозг) состоит из трех отделов: прото-, дейто- и тритоцеребрума Протоцеребрум иннервирует акрон и размещающиеся на нем глаза, дейтоцеребрум. Головной мозг связан окологлоточными нервными тяжами с подглоточным ганглием, иннервирующим ротовой аппарат и передний отдел кишечника. Брюшная нервная цепочка иннервирует грудь и брюшко. В ее состав входит три грудных и до восьми—десяти брюшных нар ганглиев. У некоторых насекомых число брюшных пар ганглиев уменьшается, а у многих мух грудные и брюшные ганглии цепочки сливаются в один грудной узел. С центральной нервной системой связаны симпатические нервы, иннервирующие внутренние органы.

Органы чувств у большинства насекомых характеризуются сложностью строения. Они достигают высокого уровня развития: возможности их чувствующего (сенсорного) аппарата зачастую превосходят таковые у высших позвоночных животных и человека. Так, пчелы и шмели воспринимают поляризованный и ультрафиолетовый свет; некоторые мухи также воспринимают поляризованный свет. Органы слуха насекомых воспринимают не только звуковые колебания, но и любые колебания среды

По бокам головы расположены сложные глаза и простые глазки. Сложные глаза насчитывают до тысячи и более омматидиев. Каждый омматидий состоит из двух главных компонентов: оптического и сенсорного. Сенсорный компонент образован чувствительны ми, или ретикулярными, клетками, окруженными пигментными клетками. Простые глазки имеются не у всех насекомых. У пчел и муравьев их три и они размещены на темени. Они лишены хрустального конуса и иннервируются от переднего отдела мозга, тогда как сложные глаза ин нервируются от грибовидных тел. Простые глазки дополняют зрительную функцию сложных глаз, информируя о степени освещенности Это определяет суточную активность насекомых, имеющих только простые глазки.

Органы слуха хорошо развиты у представителей, которым свойственна звуковая сигнализация. Эти органы расположены на разных частях тела: на брюшке, усиках, ногах, крыльях

Мускулатура насекомых дифференцирована на скелетные мышцы (в основном поперечно-полосатые), приводящие в движение участки тела и его придатки, и мускулатуру внутренних органов. Интенсивность работы и относительная сила мышц насекомых обусловлены высокой скоростью обменных процессов в них, обеспеченных трахейным дыханием.

Пищеварительная система. Передний отдел кишечника эктодермального происхождения и представлен ротовой полостью, в которую открываются протоки одной-двух пар слюнных желез кожного происхождения, глоткой и пищеводом. В конце пищевода зачастую образуется расширение — зоб, где накапливается пища . У многих насекомых передний отдел кишечника заканчивается мускульным желудком, в котором пища перетирается. У растительноядных насекомых мускульный желудок имеет внутри хитиновые зубцы, у некоторых хищных форм желудок снабжен цедильным аппаратом из волосков. Средняя и прямая кишка.

Кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа, свободно циркулирующая в полости тела, омывает все органы. Сердце расположено на спинной стороне тела и имеет вид мускулистой многокамерной трубочки, замкнутой на одном конце. Число камер может колебаться от одной до восьми. В каждой камере имеется по паре отверстий — остий с клапанами, пропускающими гемолимфу только из полости тела в сердце. Гемолимфа состоит из плазмы и гемоцитов, или клеточных элементов, к числу которых относятся фагоциты, лейкоциты, амебоциты. Гемолимфа не выполняет функции переноса кислорода и диоксида углерода, так как у насекомых имеется трахейная система.

Органы дыхания в основном представлены глубокими впячиваниями покровов — трахеями, в которые воздух поступает через специальные отверстия по бокам тела — дыхальца, или стигмы. Нагнетание и удаление воздуха из трахейной системы происходит за счет изменения объема брюшка с помощью специальных мышц. Трахеи опутывают и пронизывают все внутренние органы. Их концевые ветви заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трубочки — трахеолы, проникающие даже внутрь клеток тканей. Иногда трахеи могут образовывать воздушные мешки, снижающие массу насекомых и улучшающие вентиляцию трахейной системы. Личинки некоторых насекомых, живущих в воде (стрекозы, поденки), дышат трахейными жабрами, представляющими собой выросты брюшка с сетью трахей; у части личинок, живущих в воде, могут быть жабры, не имеющие трахей. В этом случае газообмен происходит через покровы жабр.

Органами выделения служат мальпигиевы сосуды, транспортирующие в заднюю кишку в основном кристаллы мочевой кислоты

Органы размножения. Насекомые раздельнополы, и часто у них хорошо выражен половой диморфизм (по окраске, дополнительным выростам, наличию крыльев и т. д.). Мужская половая система состоит из парных семенников, расположенных в брюшке, отходящих от них семяпроводов и непарного семяизвергательного канала. Последний заканчивается совокупительным органом разнообразного строения. К мужской половой системе относятся придаточные железы, секреты которых разбавляют сперму и участвуют в образовании оболочек сперматофоров. У самок яичники имеют вид двух пучков трубочек; их может быть от I до 100 пар, и открываются они в парные яйцеводы, впадающие в непарное влагалище, куда впадают протоки придаточных желез. Самец вводит сперму в совокупительную сумку самки. У одних насекомых сперма из совокупительной сумки по специальному каналу поступает во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. У других из совокупительной сумки сперма попадает в семяприемник, а затем порциями по протоку — во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. В семяприемнике спермии могут длительное время сохранять жизнеспособность.

Развитие насекомых. Онтогенез (индивидуальное развитие) насекомых складывается из эмбрионального и постэмбрионального развития. Эмбриональный период начинается после оплодотворения яйцеклетки спермием. Яйца насекомых чрезвычайно разнообразны по форме, которая зачастую обусловлена средой, в которой они развиваются.

. Выделяют три основных типа постэмбрионального развития насекомых: прямое развитие без метаморфоза, развитие с неполным превращением и развитие с полным превращением. Прямое развитие (аметаморфоз) происходит лишь у первичнобескрылых насекомых (двухвостки, чешуйницы, коллемболы). При прямом развитии из яйца выходит личинка, внешне похожая на взрослое насекомое, но меньших размеров, с другими пропорциями тела и недоразвитыми половыми органами.

Неполное превращение (гемиметаморфоз) часто называют развитием с постепенным метаморфозом. Такое развитие характерно для многих крылатых насекомых (тараканы, прямокрылые, цикады, клопы и др.). При неполном метаморфозе из яйца выходит личинка, внешне похожая на взрослое насекомое, но меньшей величины, с зачаточными крыльями и неразвитыми половыми органами. Такие личинки носят название нимфы. По мере развития нимфы несколько раз линяют, и с каждой линькой крылья у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста последний раз линяет, и из нее выходит крылатое взрослое насекомое — имаго. В случае когда нимфы насекомых с неполным превращением живут в водной среде (стрекозы, поденки, веснянки), они называются наядами — водными нимфами..

Развитие с полным превращением (голометаморфоз) протекает по следующей схеме: яйцо—личинка—куколка—имаго

развитие свойственно жукам, перепончатокрылым, двукрылым, ручейникам и сетчатокрылым. Личинки у насекомых с полным превращением внешне не схожи со взрослыми особями.

Экология насекомых. Основная масса насекомых обитает на суше, заселяя разнообразные места обитания. Многие ведут подземный образ жизни, питаясь подземными частями растений, гниющими остатками и почвенными животными. Много насекомых заселяют лесную подстилку и травяной покров, где находят пищу и убежища. Обитатели кустарников и деревьев поедают листву, побеги, семена и плоды, грызут древесину или питаются соком растений. Многие насекомые длительное время находятся в полете, подымаясь с воздушными потоками на значительные высоты. Водные насекомые предпочитают стоячие водоемы и медленно текущие реки, тогда как в соленых водах их почти нет. По времени активности насекомых делят на дневных, сумеречных и ночных.

Хозяйственное значение насекомых. Они активно участвуют в круговоротах биогенных элементов, потому что среди насекомых есть и консументы первого порядка — фитофаги, и консументы второго и третьего порядков — хищники и паразиты, и редуценты — разрушители органических остатков. Хищные насекомые уничтожают множество вредителей сельскохозяйственных и дикорастущих растений. Насекомые-сапрофаги являются участниками почвообразовательного процесса. Насекомые способны питаться практически любым органическим материалом, который встречается на нашей планете, но одновременно они являются пищей для представителей других групп животных: амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Велика роль насекомых в опылении многих культурных и дикорастущих растений. Насекомые используются для получения продуктов питания (пчелы), сырья (тутовый шелкопряд), лекарственных препаратов, а также для борьбы с вредными представителями своего класса (энтомофаги) и растениями-сорняками (фитофаги). Насекомых сапрофагов культивируют для переработки органических отходов, в том числе навоза, в целях получения ценного органического удобрения (компоста) и белкового корма для животных. Разводят насекомых и в кормовых целях (саранчовые, сверчковые, личинки мух и др.