Анатомия лягушки

Хорошо изученным видом рода настоящих лягушек является

лягушка-бык (лягушка-вол) — R. catesbeiana, населяющая водо­ емы Северной Америки. Она достигает длины 200 мм, задние конеч­ ности — до 250 мм. Обладает сильным голосом, имеет большие ба­ рабанные перепонки, не уступающие по величине глазам. Благодаря своим размерам лягушка бывает и настоящим хищником, поедая рыб, других земноводных, птенцов, утят, цыплят.

Представителей рода настоящих лягушек повсеместно исполь­ зуют в учебных и научных целях. Дальнейшее изложение анатоми­ ческих данных также будет основываться на строении отдельных видов этого рода — озерной, прудовой, травяной лягушках и ля- гушки-быка.

Виды других родов семейства настоящих лягушек обитают в ос­ новном в тропической и Южной Африке, являются наземными или роющими формами. Наиболее представительным является род лужелюбки — Phrynobatrachus, включающий 64 вида крошечных водяных лягушек.

Семейство веслоноги (-е лягушки) — Rhacophoridae состоит из 189 видов, объединенных в 10 родов. Большинство видов ведет древесный образ жизни. Некоторые виды известны своей способ­ ностью совершать планирующие прыжки, за что они получили на­ звание летающие лягушки. На концах пальцев у них имеются рас­ ширенные диски, а между пальцами передней и задней конечности находятся очень сильно развитые плавательные перепонки. При прыжках лягушка растопыривает пальцы, раздувает тело и легко планирует вниз.

Семейство ринодермы — Rhinodermatidae включает всего два вида. Ринодерма — водный обитатель, не переносящий высоких температур. Сидит в воде, погрузившись до глаз, и опирается на концы пальцев передних конечностей. Этот вид лягушек отличается оригинальным способом вынашивания зародышей. Самец после опло­ дотворения яиц берет их в рот и проталкивает в горловой мешок. В стадии полного развития зародышей размер горлового мешка зависит от количества находящихся там детенышей. Горловой мешок в этом случае может простираться до заднего конца туло­ вища: Питание головастика происходит через богатые кровеносны­ ми сосудами стенки этого мешка, с которым головастик срастается хвостовым плавником, а затем и спинной частью. Головастики оста­ ются в мешке до окончания метаморфоза н покидают его пооди­ ночке.

Кроме вышеперечисленных семейств в подотряде диплазиоцельных выделяют еще два. Семейство прыгуньи — Hyperoliidae вклю­ чает 222 вида, объединенных в 14 родов. По внешнему виду напо­ минают квакш; красивые, маленькие, обитают в Африке, на Мада­ гаскаре и Сейшельских островах. Ведут древесный образ жизни; откладывают яйца на листьях. Представители некоторых родов имеют очень ядовитые кожные выделения. Семейство австралий­

31

ские жабы — Myobatrachidae в последнее время пополнилось зна­ чительным количеством открытых новых видов, обитающих в Авст­ ралии и на Новой Гвинее; включает более 100 видов и 20 родов.

Новые исследования по систематике отряда бесхвостых земно­ водных позволили выделить дополнительные семейства, объединяю­ щие, как правило пока только один-два рода и небольшое число видов. К ним относят семейство стеклянные лягушки — Centrolenidae (61 вид), лягушки-привидеиия — Heleophrynidae (4 вида), ля­ гушки-поросята — Hemisidae (8 видов) и семейство сейшельские лягушки — Sooglpssidae (3 вида).

Глава 3

Внешнее строение

Тело — corpus (рис. 3.1) взрослой лягушки состоит из головы, туловища и конечностей.

3.1. ГОЛОВА

Голова — caput довольно большая, треугольной формы, при­ плюснута дорсовентрально. Передний конец головы округлой или слегка заостренной формы, часто называется мордой, задний конец расширен и переходит прямо в туловище, не отделяясь от головы

32

щиеся снаружи глаза — oculi. Глаз расположен в глазнице — orbita и сверху прикрыт верхним веком — palpebra sup., не обладающим способностью к сокращению. Снизу глаз прикрыт более подвижным нижним веком — palpebra inf. и его прозрачной частью — мигатель­ ной перепонкой — membrana nictitans. Иногда в промежутке между правым и левым верхними веками заметен непарный лобный ор­ ган — organon frontale, небольшое тельце, лежащее в собственно коже. Оно является частью так называемого третьего глаза — светочувствительной системы, связанной с шишковидным телом.

Латеральнее и каудальнее каждого глаза находится округлое темное образование различных размеров — барабанная перепон­ ка — membrana tympani, покрывающая снаружи барабанную по­ лость.

На коже головы позади каждого глаза начинаются и идут через барабанную перепонку до начала передних конечностей темные височные пятна — maculae temporales, являющиеся одним из при­ знаков различия между некоторыми видами лягушек. Над барабан­ ной перепонкой часто заметна надвисочная железа — gl. supratemporalis — тонкая складка кожи, идущая от заднего края глаза вниз до проксимальных участков плеча.

У края морды или ближе к переднему краю глаз расположены два наружных носовых отверстия — ноздри — nares. При помощи кожных клапанов они могут изменять свою форму и закрываться. Через каждую ноздрю от конца морды до переднего края глаза тянется темная линия — носовая полоска — canthus rostralis. По боковым и переднему краю морды располагается ротовая щель — rima oris, ведущая в полость рта. Рот лягушки может раскрываться очень широко. Около задних углов рта у самцов при квакании по­ являются различной формы пузыри — раздутые наружные голосо­ вые мешки, усиливающие звуки. У самок таких мешков нет.

3.2. ТУЛ О В И Щ Е

Туловище — truncus по направлению от головы заметно расши­ ряется, а затем вновь сужается и заканчивается между задними конечностями. Характерным является отсутствие выраженного хвос­ та. Спина лягушки посредине ее длины представляется как бы над­ ломленной с образованием заметного выпячивания. Это происходит за счет соединения поперечных отростков крестца с крыльями под­ вздошных костей. На коже спины у многих видов лягушек часто располагаются две заметные выпуклые кожные складки — дорсо­ латеральные железы — gll. dorsolat., начинающиеся позади глаза и идущие вдоль латеральной поверхности туловища до начала задних конечностей. У одних видов лягушек эти складки отсутствуют, у других — на коже располагаются продольные кожные ребрышки,

3.3. КОНЕЧНОСТИ

Передняя конечность — membrum ant. отходит от передней час­ ти туловища. В ней различают плечо — brachium, локоть — cubitus, предплечье — antebrachium, кисть — manus и пальцы — digiti. При обычной посадке лягушки плечо направлено в латеральную и кау­ дальную стороны, предплечье идет рострально, вентрально и слегка медиально. Кисть лягушки прижимается к плоскости поверхности, пальцы принимают веерообразное положение и направлены вперед и медиально. Кисть лягушки (рис. 3.2) состоит из четырех пальцев, наиболее длинным является III палец. На I пальце (внутреннем) у самцов расположено особое кожное утолщение — мозоль — callus, сильно разрастающееся во время спаривания. У разных видов лягу­ шек «брачная» мозоль имеет характерные отличия по размерам, конфигурации и расположению. На ладонной поверхности суставов пальцев располагаются подсуставные бугорки — tuberculi subarticulares. На передней конечности различают суставы: плечевой, лок­ тевой и кисти.

Задняя конечность — membrum post, включает бедро — femur, колено — genu, голень — crus, стопу — pes и пальцы. В спокойном состоянии, в положении «сидя» бедро лягушки направлено рост­ рально, вентрально и немного латерально, голень идет каудально, дорсально и медиально. Стопа в этом положении прилежит к плос­ кости поверхности и направлена вентрально, рострально и несколь­ ко медиально. Стопа лягушки имеет пять пальцев. Они идут в рост­ ральном и латеральном направлениях. Самым длинным пальцем является IV палец.

Пальцы связаны между собой плавательной перепонкой — membrana natatoria, которая в зависимости от вида лягушки до­ ходит до свободного конца пальцев (полная форма) или не доходит (неполная форма). На плантарной поверхности пальцев стопы в

6

Рис. 3.2. Кисть передней левой конечности с ладонной поверхности (А) и стопа задней левой конечности с подошвенной стороны (Б):

1 — «брачная мозоль», 2 — pollex (digitus primus), 3 — digitus quartus, 4 — tuberculi subarticulares, 5 — digitus quintus, 6 — tub. calcanei ext., 7 — tub calcanei in t, 8 — hallux (digitus primus), 9 — membrana natatoria

34

местах сочленения отдельных суставов пальцев имеются особые утолщения эпидермиса — подсуставиые бугорки.

На плантарной поверхности предплюсны со стороны I пальца расположено местное утолщение эпидермиса внутренний пяточный бугорок — tub. calcanei int. Его выраженность и длина (от прокси­ мального основания до дистального конца) по сравнению с длиной I пальца стопы и голени являются важными промерами в система­ тике для определения видов лягушек. Наружный пяточный буго­ рок — tub. calcanei ext., как правило, имеет меньший размер, чем внутренний. Он расположен на плантарной стороне предплюсны со стороны V пальца и имеет округлую форму. У некоторых видов лягушек наружный бугорок отсутствует. Кости задней конечности образуют тазобедренный, коленный, голеностопный и плюсневый суставы.

Глава 4

Скелет

Скелет лягушки (рис. 4.1) состоит из 80 различных по величине и форме костей, исключая зубы и сесамовидные кости. Скелет ус­ ловно подразделяют на осевой — skeleton axiale, состоящий из по­ звоночного столба и черепа, и добавочный — skeleton appendiculare, включающий скелет конечностей и пояса конечностей, которые связывают последние с телом. Количество костей, составляющих отделы скелета, различно, например позвоночник состоит из 10 кос­

и защищает спинной мозг; состоит из передней половины, разде­

procoela) тело. От боков тела, справа и слева, отходят пластинки дуги позвонка — laminae arc. vertebrae, которые поднимаются в дорсальном направлении и загибаются к срединной плоскости, об­ разуя дугу позвонка — arc. vertebrae.

V, 1 z

\

Рис. 4.2. Позвоночный столб в дорсальной (Л), позвонок (Б) и копчиковая кость (В)

влатеральной проекциях:

/— tub. interarticularis, 2 — fovea articularis cran., 3 — atlas (vertebra 1), 4 — for. inter-

На дуге позвонка, краниально и каудально, располагаются кра­ ниальная и каудальная позвоночные вырезки — incisurae vertebra­ tes cran. et caud. Соседние вырезки следующих друг за другом по­ звонков образуют межпозвоночное отверстие — for. intervertebra le. Через это отверстие из спинного мозга выходят спинномозговые нервы, направляющиеся в разные части тела. Дуга, прилегая дорсально к телу позвонка, образует позвоночное отверстие — for. vertebrate.

Таким образом, тела позвонков, примыкая друг к другу, обра­

Вверх и назад. От боков основания дуги позвонка горизонтально в каждую сторону отходит большой поперечный отросток — proc. transversus. Большинство позвонков имеет также пару передних

37

и пару задних небольших суставных отростков — proc. articulares ant. et post., которые сочленяются с соответствующими отростками позвонков, лежащих впереди и позади, и служат для сцепления позвонков между собой. Для II—VII позвонков характерны общие черты строения, поэтому отдельно они не рассматриваются.

Атлант (I позвонок) — atlas принимает участие в образовании подвижного соединения позвоночника с черепом. У него отсутству­ ют передние суставные и поперечные отростки. Для соединения со II позвонком на заднем конце тела атланта имеется, как обычно, суставная головка. Сочленение с черепом осуществляется при по­ мощи двух передних суставных ямок — fovea articulares cran. В эти ямки I позвонка входят затылочные мыщелки затылочных костей черепа. Между ямками на теле позвонка выступает вперед непар­ ный межсуставный бугорок — tub. interarticularis. На дорсальной поверхности между черепом и дугой атланта расположена большая щель, плотно прикрытая атланто-затылочной мембраной — membrana atlantooccipitalis. Через эту щель производят операции пере­ резки спинного мозга.

Крестец (IX позвонок) — os sacrum (vertebra IX) в общем схо­ ден с остальными позвонками и отличается от них лишь некоторы­ ми особенностями строения и отношением к поясу задних конечно­ стей. Так, позвонок несет очень сильные, направленные несколько вверх и назад поперечные отростки, сочленяющиеся с тазом. Его тело спереди имеет вместо ямки суставную головку, которая служит для сочленения с VIII позвонком, на заднем конце в форме малень­ ких бугорков расположены две суставные головки для сочленения с копчиковой костью.

Копчик (уростиль)— os coccygis (urostyl) (рис. 4.2) является несегментированной задней половиной позвоночного столба и пред­ ставляет собой непарную длинную палочковидную косточку. На цельном скелете она располагается между крыльями подвздошных костей и, сочленяясь с крестцом впереди, свободно заканчивается сзади, над поясом задних конечностей. Для соединения с крестцом на переднем конце копчика имеются две небольшие суставные ямки. Вдоль спинной поверхности кости, округлой снизу и сбоков, тянется копчиковая ость — spina ossis, имеющая наибольший размер у ос­ нования и последовательно уменьшающаяся кзади. В основании ости проходит копчиковый канал — can. coccygeus, являющийся продолжением позвоночного канала собственно позвоночного стол­ ба. В самом начале канала от него отходят два боковых канальца, которые прободают его боковые стенки и служат для выхода по­ следней пары спинномозговых нервов. У наружного края копчико­ вого канала иногда заметен небольшой выступ — рудиментарный отросток — proc. rudimentalis, являющийся остатком поперечного отростка.

38

чально в виде хрящевой ка/иулы, заключающей в себе мозг и обле­ гающей органы слуха и обоняния (так называемый первичный, или примордиальный, череп). Затем в некоторых участках этих хрящей появляются отдельные точки окостенения, постепенно разрастаю­ щиеся и дающие начало костям энхондрального происхождения —

замещающим (хрящевым, основным) костям — ossa substituentia. Другой путь развития костей — прямое окостенение глубоких слоев кожи, без предварительного образования хряща. Такие кости получили название покровных (кожных, накладных) — ossa investientia. Таким образом, череп взрослой лягушки состоит из элемен­ тов различного происхождения: хряща, покровных и замещающих

костей.

Череп занимает в скелете головы дорсальное положение и рас­ полагается так, что представляет собой непосредственное продол­ жение позвоночного столба. Кости черепа образуют полость чере­ па — cavitas cranii, в которой помещается головной мозг. В полости черепа различают вентральную сторону, или внутреннее основание черепа — basis cranii int., дорсальную сторону — крышу, или свод черепа — calvarium, две латеральные (боковые) стороны, передний и задний концы. Боковые стенки черепа на своем протяжении от переднего до заднего конца дают по два выступа (для органов слуха и обоняния), направленные в стороны. Этими выступами череп разделен на три области: область затылка и уха, глазнично­ теменную и обонятельную.

Боковая затылочная кость — os occipitale lat. (см. рис. 4.3, 4.4) — замещающая, парная, образует заднюю стенку черепа. Обе кости ограничивают с боков большое (затылочное) отверстие — for. m ag­ num, через которое осуществляется сообщение позвоночного канала с полостью черепа. На каждой из затылочных костей расположен затылочный мыщелок — condylus occipitalis для сочленения с ат­ лантом. Мыщелки правой и левой костей направляются сверху вниз, сближаясь между собой по^ большим (затылочным) отвер­ стием. Если посмотреть на затылочный мыщелок сзади, то вбок от него и несколько кверху помещается мыщелковая ямка — fossa condylaris. В нее открывается яремное отверстие — for. jugulare, через которое из черепа выходят языкоглоточный и блуждающий нервы. В эту ямку открываются также верхнее и нижнее окололимфатические отверстия — forг. perilymphatici sup. et inf. На внут­ ренней стороне боковой затылочной кости находятся переднее слу­ ховое отверстие — for. acusticum ant. и заднее слуховое отверстие — for. acusticum post, для выхода ветвей слухового нерва. Кроме ограничения большого (затылочного) отверстия, каждая боковая затылочная кость прикрывает заднебоковую часть черепа между мыщелковой ямкой и слуховым выступом, а также и заднюю часть основания черепа.

Переднеушная кость — os prooticum (см рис. 4.3, 4.4) — пар­ ная, замещающая кость, является основной частью слуховых вы-

40