Анатомия лягушки

1

DcndrobatKloc

Рис 2 1 Филогенетическое древо видов, родов и семейств отряда бесхвостых земноводных

жирной линией выделены представители, встречающиеся в фауне бывшего СССР, в скобках указано число единиц данного таксона в отряде бесхвостых амфибий

земноводных. Представители отряда безногих у нас не встреча­ ются.

К бесхвостым амфибиям относятся такие, у которых по окон­ чании метаморфоза хвост исчезает, а хвостовая часть позвоночника превращается в копчиковую кость, поэтому во взрослом состоянии эти животные не имеют ясно выраженного хвоста. В настоящее время отряд насчитывает более 3500 видов, однако, несмотря на свою многочисленность, все они имеют довольно однообразное строение. Это связано с приспособлением к передвижению прыж­ ками, что первично было присуще всем представителям этого от­ ряда.

Туловище у бесхвостых земноводных короткое, шея не выраже­ на, парные конечности хорошо развиты, причем задние конечности в 2—3 раза длиннее передних и служат для характерного передви­ жения прыжками. Одновременный толчок задними ногами привел

кформированию укороченного, клинообразного тела и удлиненных задних конечностей, в которых появился новый отдел — вторичная голень (удлиненные две кости предплюсны). Эти кости представ­ ляют собой дополнительную эластичную вставку, усиливающую и продолжающую действие мышц при прыжке. Приспособлением к максимальному использованию силы при прыжке явилось образова­ ние узкого таза в виде характерного диска. Удлинение подвздош­ ных костей таза способствовало перенесению точек приложения сил

кцентру тяжести животного.

Грудина у бесхвостых состоит из нескольких частей. В плечевом поясе имеется ключица. Хвостовые позвонки срослись в одну длин­ ную копчиковую кость. Лобные и теменные кости черепа слиты в парную лобно-теменную кость. Жаберные дуги изменены в подъ­ язычный аппарат. Ни жабры, ни жаберные щели у взрослых особей никогда не сохраняются. Наряду с внутренним ухом имеется и среднее ухо с барабанной перепонкой.

Бесхвостые земноводные — главным образом сухопутные формы, лишь одно небольшое семейство пиповых целиком состоит из посто­ янно живущих в воде видов. У некоторых водных форм редуциро­ ваны барабанная перепонка и язык. Среди сухопутных бесхвостых есть роющие и древесные формы.

Ныне живущих бесхвостых земноводных объединяют в 290 ро­ дов, 22 семейства и 5 подотрядов. В фауне бывшего СССР есть представители 4 подотрядов, относящихся к 5 семействам. В основу деления отряда бесхвостых земноводных на подотряды положены особенности сочленения позвонков в туловище.

2.1. ПОДОТРЯД АМ Ф ИЦЕЛЬНЫ Е — Amphicoela

Подотряд (subordo) амфицельные содержит наиболее прими­ тивных бесхвостых, имеющих двояковогнутые (амфицельные) по­ звонки. Сохраняются и рудименты хвоста, имеющие значение при

22

размножении, или рудименты хвостовых мышц. Подотряд включает семейство (familia) гладконоги(е), или хвостатые лягушки — Leiopelmatidae, состоящее из двух родов (genus) — хвостовые лягуш­ ки — Ascaphus и лейопельмы — Leiopelma. В фауне бывшего СССР

представителей этого подотряда нет.

2.2. ПОДОТРЯД О ПИСТОЦЕЛЬНЫ Е — Opistocoela

Представители подотряда опистоцельные характеризуются зад­ невогнутыми (опистоцельными) позвонками, имеют короткие ребраЯзык если есть, прикрепляется сзади и не выбрасывается.

подотряд делится иа два семейства.

Семейство круглоязычные (дискоязычные) — Discoglossidae име­ ет расширенные поперечные отростки крестца. Туловищных позвон­ ков обычно не менее восьми. Грудной пояс подвижен: язык толстый, дискообразный, прикреплен всей нижней поверхностыб. Семейство включает 15 видов, принадлежащих к четырем родам: род жерлян­ ки — ВотЫпа, жабы-повитухи — Alytes, дискоязычные лягушки — Discoglossus и барбурулы — Barbourula. Последний род недавно открыт на островах Малайского архипелага и пока мало изучен.

В фауне бывшего СССР существует три вида единственного ро­ да жерлянки: краснобрюхая жерлянка — Bombina ЬотЫпа, желто­ брюхая — В. variegata и дальневосточная — В. orientalis. Для рода жерлянки характерно отсутствие барабанной перепонки, бугорчатость кожи. Поперечные отростки крестца сильно расширены. Зра­ чок более или менее треугольный. Брюхо красное, оранжевое или желтое с темными пятнами. Кладка в виде одиночных или собран­ ных в небольшие группы икринок. У головастиков жаберное отвер­ стие лежит на средней линии тела симметрично; верхняя плавнико­ вая складка высокая.

Вторым семейством подотряда Opistocoela является семейство липовые — Pipidae, представленные 26 видами четырех родов. Они ведут водный образ жизни. В фауне бывшего СССР не встречаются.

2.3. ПОДОТРЯД АНОМОЦЕЛЬНЫ Е — Anomocoela

Животные имеют передневогнутые (процельные) позвонки, реже со свободными межпозвонковыми дисками. Крестец слит с копчи­ ковой костью или сочленяется с ней одним бугорком. Свободных ребер нет. В подотряде два семейства.

Семейство чесночницы — Pelobatidae отличается плотным жабо­ образным телосложением, но с гладкой или слегка бугорчатой ко­ жей. Грудной пояс подвижный. Поперечные отростки крестца рас­ ширены. Зрачок вертикальный. Кладка яиц колбасовидная. Семей­ ство объединяет 10 родов и 84 вида, из них в фауне бывшего СССР

представлены один род и два вида.

Род чесночницы — Pelobates характеризуется отсутствием бара­ банной перепонки, костной грудиной и вертикальным зрачком. Пла­

23

вательные перепонки между пальцами задних конечностей хорошо развиты. Внутренний пяточный бугор очень большой, лопатообраз­ ный. Голосовы* мешков нет. В нашей фауне встречаются два вида:

обыкновенная чесночница, или толстоголовая травянка — Pelobates fuscus, и сирийская чесночница — Р. syriacus. В последние годы отмечено сокращение численности сирийской чесночницы, связан­ ное с загрязнением и осушением водоемов. В ряде районов Армении вид исчез. Охраняется в заповедниках Армении и Азербайджана. Сирийская чесночница включена в Красные книги СССР, Армян­ ской и Грузинской ССР как вид, находящийся под угрозой исчез­ новения, спасение которого уже невозможно без проведения спе­ циальных мер.

Семейство крестовки — Pelodytidae представлено одним родом

крестовки (ильные лягушки) — Pelodytes. Имеет барабанную пере­ понку, грудина костная, зрачок вертикальный. Плавательные пере­ понки между пальцами задней конечности развиты слабо. Внут­ ренний пяточный бугор маленький, округлой формы. У самцов име­ ются голосовые мешки, находящиеся под кожей горла. В нашей фауне существует только один вид — кавказская крестовка — Pelo­ dytes caucasicus. Численность сокращается в связи с осушением и загрязнением водоемов. Охраняется в заповедниках Кавказа. Включена в Красную книгу СССР, РСФСР и Грузинской ССР.

2.4.ПОДОТРЯД П Р О Д Е Л Ь Н Ы Е — Procoela

Уживотных 5—8 передневогнутых (процельных) туловищных по­ звонков. Крестец спереди вогнут, обычно не слит с копчиковой костью и соединяется с ней двумя бугорками. Ребер нет. Этот под­ отряд объединяет 8—9 семейств. В нашей фауне имеются предста­

вители только семейств жаб и квакш.

Семейство настоящие жабы — Bufonidae объединяет 24 рода и 327 видов, распространенных по всем континентам, кроме Австра­ лии. Поперечные отростки крестца цилиндрические или расширен­ ные. конечные фаланги пальцев простые, не расширены в дискй. Семейство подразделяется на семь подсемейств, из которых в быв­ шем СССР существует только одно — собственно жабы — Bufoniпае, характеризующиеся отсутствием зубов в верхней челюсти.

Из 6 родов подсемейства в нашей фауне имеется только один род — жабы — Bufo. У представителей этого рода зрачок горизон­ тальный, пальцы задних ног частично связаны перепонкой, сзади глаз хорошо развиты околоушные железы — паротиды, содержащие ядовитые вещества. Железы выделяют яд только при надавливании на них независимо от физиологического состояния организма.

Род жабы включает 104 вида, из которых в нашей фауне встре­ чаются четыре: зеленая жаба — Bufo viridis, монгольская — В. raddei, серая (обыкновенная), или коровница — В. bufo (самая круп­ ная из наших жаб — до 200 мм), и камышовая жаба — В. calamita.

24

Последний является сокращающимся в численности видом. При­ чины кроются в активном хозяйственном использовании районов распространения. Охраняется в ряде заповедников Беларуси и Прибалтики. Камышовая жаба включена в Красные книги СССР,

РСФСР, Украинской и Белорусской ССР как вид, численность ко­ торого относительно высока, но подвержена катастрофически быст­ рому сокращению.

Близкб к жабам широко распространенное и самое многочис­ ленное семейство свистуны, или зубастые жабы — Leptodactylidae. Оно включает 743 вида, относящихся к 50 родам. У представителей этого семейства верхняя челюсть снабжена зубами, поперечные от­ ростки крестца не расширены или расширены только слегка, концы пальцев простые или же имеют V-образную форму. Зрачки чаще в виде вертикальной щели. В этом семействе имеются виды, лазаю­ щие по деревьям,, живущие в воде и на суше и роющиеся в земле.

один вид — носатую жабу — Rhinophrynus dors, с языком, прирос­ шим сзади и свободным спереди, хорошо роющую и питающуюся исключительно термитами.

Семейство квакши — Hylidae — одно из самых обширных се­ мейств, 626 видов которого объединены в 37 родов. Представлены на всех материках, особенно многочисленны в Южной Америке и Австралия. Поперечные отростки крестца у них уплощены, конеч­ ные фаланги пальцев со вставочным хрящом и с расширенными дисками на концах пальцев, что способствует прилипанию живот­ ного при передвижении по вертикальным плоскостям. Диски эти богаты лимфатическими пространствами и слизистыми железами. Особые мышцы дают возможность дискам становиться более плос­ кими и плотнее прижиматься к поверхности, по которой двигается животное. Прикрепление к поверхностям идет также за счет кожи горла и брюха, где имеются мелкие железы, выделяющие клейкое вещество. Почти все квакши ведут древесный образ жизни.

В фауне бывшего СССР существуют представители только одно­ го рода этого семейства — квакши, или древесницы — Hyla, являю­ щегося одним из самых обширных по числу видов. Более 250 видов распространено во всех частях света, кроме тропической Африки и Азии. В фауне бывшего СССР имеется два вида — обыкновенная квакша — Hyla arborea и дальневосточная — Н. japonica. У них концы пальцев расширены в диски, предгрудина и грудина хряще­ вые, зубы только в верхней челюсти, зрачок горизонтальный.

Выделяют также семейство короткоголовы(е) — Brachycephalidae, представленное двумя видами, которые распространены в Юж­ ной Америке. Длина около 15 мм, по внешнему виду напоминают жабу, на спине имеется костная пластинка, крепко срастающаяся с кожей и остистыми отростками позвонков.

25

Семейство узкороты, или микроквакши — Microhylidae, пред­ ставлено на всех континентах, кроме Европы. Оно объединяет 60 родов и 282 вида. Имеют узкие или расширенные концы паль­ цев. Многие роды семейства специализированы на питании му­ равьями и термитами. Размеры тела варьируют от 28 до 75 мм. Имеются роющие формы.

Семейство псевдисы — Pseudidae известно гигантскими разме­ рами головастиков, хотя взрослые особи удивительной лягушки (гвианской водяной жабы),— Pseudis paradoxa по своим разме­ рам (19—69 мм) не превышают нашу чесночницу. Внутренний палец передней конечности может противопоставляться другим. Личинка лягушки достигает 250 мм. После метаморфоза ее размер уменьшается в 5 раз. Удивительная лягушка живет исключительно в воде.

Семейство древолазы — Dendrobatidae включает 116 видов, от­ носящихся к четырем родам, которые обитают в Южной и Цент­ ральной Америке. Характеризуются удлиненным языком, отсутст­ вием зубов; зрачок вертикальный, яйцевидный. Концевые фаланги передних и задних конечностей имеют Т-образную форму. Живот­ ные имеют яркую окраску с металлическим блеском. В отличие от других амфибий активны только днем. Род листолазы — Phyllobates включает пять видов особей, содержащих в кожных выделениях ядовитое вещество, которое по своему действию гораздо сильнее яда кураре.

2.5. ПОДОТРЯД Д И П Л А З И О Ц Е Л Ь Н Ы Е — Diplasiocoela

Представители этого подотряда характеризуются тем, что у них первые семь туловищных позвонков — передневогнутые (процелъные), а восьмой — двояковогнутый (амфицельный), реже два Пе­ редних позвонка слиты или все позвонки процельные. Крестец спе­ реди выпуклый. Ребер нет.

Подотряд объединяет пять семейств. В нашей фауне имеются представители семейства настоящие лягушки — Ranidae; это однб из самых больших семейств отряда бесхвостых земноводных, оно объединяет более 680 видов, входящих в 38 родов. Для выделения из бесхвостых земноводных семейства настоящих лягушек разра­ ботана специальная таблица (табл. 1).

Семейство настоящих лягушек подразделяется на шесть под­ семейств. В фауне бывшего СССР представлено только одно под­ семейство — собственно лягушки — Raninae. Чрезвычайно разнооб­ разные амфибии этого семейства характеризуются тем, что попе­ речные отростки крестца имеют цилиндрическую форму и конечные фаланги пальцев без вставочных хрящей. Распространены по всему свету, за исключением арктических районов, Австралии и юга Юж­ ной Америки.

Наиболее обширным по числу из всех родов в классе земновод­ ных является род настоящие лягушки — Rana, который объеди-

26

Т а б л и ц а 1. Определение семейств бесхвостых земноводных фауны бывшего СССР (взрослые)

няет 345 видов, входящих в 17 подродов. Длина тела у них колеб­ лется от 30 до 326 мм (лягушка-голиаф — R. goliath). У настоя­ щих лягушек верхняя челюсть с зубами, язык сзади свободный и снабжен глубокой вырезкой или двумя отростками. На каждом сошнике по группе зубов, зрачок в виде овальной горизонтально расположенной щели, барабанная перепонка обыкновенно хорошо заметна снаружи. Пальцы передних конечностей без плавательной перепонки, на задних конечностях перепонки хорошо выражены. Пальцы заканчиваются просто или снабжены пластинками для при­ липания. В фауне бывшего СССР встречается 10 видов, которые можно разделить на две группы — зеленых и бурых.

У зеленых лягушек морда более широкая, округлая, плаватель­ ные перепонки на задних конечностях особенно хорошо развиты; у самцов в углах рта под нижней челюстью имеются щели внутрен­ него резонатора, через которые голосовые мешки могут раздуваться в виде пузырей. Для бурых лягушек характерны темные пятна, иду­ щие от глаза через барабанную перепонку почти до плеча — височ­ ные пятна, более заостренная морда, менее развитые и более тонкие плавательные перепонки на задних конечностях, отсутствие наруж­ ных голосовых мешков у самцов. Иногда зеленые лягушки также имеют бурую окраску, но бурые лягушки никогда не бывают зеле­ ными.

лотная) — R. arvalis, травяная (серая, плоскомордая) — R. temporaria, малоазиатская, или кавказская (закавказская) — R. пгасгоcnemis (R. camerani)', прыткая (проворная) — R. dalmatina (R. agi-

1 Вид, включенный в Красную книгу Туркменской ССР как находящийся под угрозой исчезновения.

27

Вид, включенный в Красную книгу Украинской ССР в связи с сокращением численности его представителей.

28

стояние от ноздри до переднего края глаза. 7. Длина глаза — longitudo oculi (L.o.) — наибольшая длина глазной щели. 8. Ши­ рина века — latitudo palpebrae (Lt.p.) — наибольшая ширина верх­ него века. 9. Промежуток между веками — spatium palpebralis (Sp.p.) — наименьшее расстояние между внутренними краями верх­

репонки— longitudo tympani (L. tym.) — наибольшая длина бара­ банной перепонки. 12. Длина бедра — longitudo femoris (F.) — длина бедра от клоакального отверстия до наружного края сочле­ нения (мерить на согнутой конечности). 13. Длина голени — longi­ tudo tibiae (Т.) — длина голени (мерить на согнутой конечности). 14. Первый палец — digitus primus (D. р.) — длина первого пальца задней конечности от дистального основания внутреннего пяточ­

Для характеристики отдельных видов бесхвостых земноводных использование абсолютных размеров не является целесообразным, как для птиц и млекопитающих. Это связано с тем, что лягушки совсем не имеют «предельных размеров», а растут постоянно. По­ этому для снятия влияния абсолютной величины тела были введены

относительные величины, или индексы. В настоящее время исполь-

Для определения видов лягушек фауны бывшего СССР сущест­ вует специальная таблица. Она составлена по так называемой шведской системе, при которой все изложение разбито на пронуме­ рованные тезы и антитезы. Рядом с номером тезы в скобках указан номер соответствующей антитезы. Если признаки, перечисленные в тезе, соответствуют таковым у определенного объекта, то можно переходить к следующей по порядку тезе. В противном случае сле­ дует обратиться к антитезе, номер которой указан в скобках, и дви­ гаться в такой же последовательности дальше. Определение продол­ жается до тех пор, пока после очередной подходящей тезы или антитезы мы не находим название необходимого таксона.

Таблица для определения видов лягушек фауны бывшего СССР

1 (2) Спинобоковых складок нет, кожа слегка бугорчатая, встречается только на

юге Дальнего Востока „ _

Бугорчатая лягушка — К rugosa

2(1) Спинобоковые складки есть, кожа относительно гладкая

3(8) Темного височного пятна, проходящего от глаза через барабанную перепонку

идалее почти до плеча, нет, цвет спины зеленый, самцы с наружными резо­ наторами в виде пузырей в углах рта

4(5) Между спинобоковыми складками много продольных кожных, обычно черных

ребрышек

Чернопятнистая лягушка — R nigromaculata

29

7 (6) Внутренний пяточный бугор низкий; его длина меньше длины первого (внут­

8 (3) От глаза через барабанную перепонку и далее, почти до плеча, темное сужи­ вающееся назад височное пятно; окраска никогда не бывает зеленой, самцы с резонаторами, скрытыми под кожей горла или совсем без резонаторов.

9 (10) Голени длинные ^ ^ - < 1 ,8 , в подавляющем большинстве случаев 1,54-1,75^ ;

низ тела белый, без темных пятен.

Прыткая лягушка — R. dalmatina.

мерно и интенсивно окрашен в розовый или оранжевый цвет.

пятен, окрашено в розовый или оранжевый цвет.

Травяная лягушка — R. temporaria.

18(17) Брюхо одноцветное, часто белое или с желтовато-зеленоватыми тонами в паху, пятнистость выражена редко и слабо; встречается только на Дальнем Востоке.

Дальневосточная лягушка — R. chensinensis.

30