Анатомия лягушки
.pdfРис |
12 1 |
Головной |
и спинной |
мозг |
в |
дорсальной |
проекции |
(удалены дорсальные стенки че
репа |
и позвоночник) |
|
|||
/ — n |
olfactorius |
(I), |
2 — lobus |
||
olfactonus, |
3 —n |
opticus |
(II), |
4 — |
|
cerebrum, |
5 — lobus opticus, |
6 — |
|||
cerebellum, |
7 — medulla oblongata, |
||||
8 — pi |
brachiahs, |
9 — medulla |
spi |
||
nalis, |
10 — nn spinales, |
11 — pi |
|||
ischiadicus, |
12 — filum |
terminale, |
|||
13 — cloaca, 14 — anus, IS — m se
mimembranosus, |
16 — n |
tibialis, |
|||||
17 — n peroneus, |
18 — m |
iliofibu |
|||||
laris 19 — m |
triceps femorit>, 20 |
— |
|||||
n |
ischiadicus, |
21 — n |
cruris, |
22 |
— |
||
n |
lhohypogastncus, |
23 — m |
obli |
||||
quus ext abdominis, 24 — v |
|
portae |
|||||
renalis, 25 — ren, 26 — corpora adi
posa, |
27 — n |
ulnans, |
28 — m |
tri |
||||
ceps |
brachu, |
29 — n |
radialis, |
30 — |
||||
m |
extensor |
carpi |
radialis, |
31 |
— |
|||
m |
extensor |
carpi |
ulnans, |
32 |
— |
|||
m |
abductor |
pollicis |
longus, 33 |
— |
||||
m |
extensor |
digitorum |
communis |
|||||
longus, 34 — rr |
musculares, |
35 — |
||||||
n |
brachiahs, |
36 — n |
hypoglossus |
|||||
37 — membrane |
tympani 38 — со |
|||||||
|
|
lumella auris |
|
|
||||
он ограничен дугами позвонков Краниально спинной мозг пере ходит в продолговатый мозг, граница которого отчетливо не видна
Масса |
спинного |
мозга. варьирует и составляет в среднем 0,025— |
|||||
0,03 |
г |
(/? |
esculenta). По продольной оси |
спинной мозг |
образует |
||
два |
утолщения — шейное и |
поясничное, |
соответствующие участ |
||||
кам отхождения нервов конечностей |
|
|
|||||
Шейное, |
или |
переднее, |
утолщение — mtumescentia |
cervicalis |
|||
s. ant. располагается на уровне 11—111 пары спинномозговых нер вов. Поясничное, или заднее, утолщение — intumescentia lumbalis
201
s. post, связано с отхождением VIII—X пар спинномозговых нервов. Позади поясничного утолщения, на уровне VI—VII позвонков, спинной мозг уменьшается в диаметре в каудальном направлении и образует мозговой конус — conus medullaris. После отхождения от конуса последней, X пары нервов спинной мозг переходит в тон кую терминальную нить — filum terminale. Она тянется вдоль ка нала ко п чи к о в о й кости, прикрепляясь к его заднему слепому концу По бокам терминальной нити иногда расположены пучки тонких нервов, называемые конским хвостом — cauda equina.
По средней линии вентральной поверхности спинного мозга от переднего конца терминальной нити до головного мозга идет вент ральная срединная щель — fissura mediana ventr., в которой про ходит спинномозговая вентральная артерия. Вдоль дорсальной сто роны спинного мозга, четко выделяясь в местах утолщений, тянется дорсальная срединная борозда — sul. medianus dors. Краниально она отчетливо прослеживается и переходит в область продолго ватого мозга в расширение, имеющее название ромбовидной ям
ки — fossa rhomboidea.
Этими бороздами спинной мозг делится на две симметричные половины. По бокам от дорсальной срединной борозды находятся дорсальные латеральные борозды — sul. dorsolat., в которые входят дорсальные чувствительные корешки спинномозговых нервов. На вентральной поверхности спинного мозга заметны вентральные латеральные борозды — sul. ventrolat., из которых выходят вент ральные двигательные корешки. Спинной мозг состоит из серого и
белого вещества. |
4 |
Серое вещество — substantia grisea |
располагается в централь |
ной части спинного мозга и имеет на разрезе неправильную Н-об- разную форму. В центре серого вещества спинного мозга проходит центральный канал — can. centralis, смещающийся вентрально по мере продвижения к концевой нити. Вокруг центрального канала располагается нейроглиальная область, именуемая центральным студенистым вещестом — substantia gelatinosa centralis. Над центральным каналом находится серая дорсальная спайка — com missure grisea dors., а ниже его — серая вентральная спайка — commissura grisea ventr.
Серое вещество образует в каждой половине спинного мозга два выпячивания— дорсальный рог — pornu dors. (рис. 12.2), располо женный вокруг средней линии, и вентральный рог — cornu ventr. Оба они на протяжении спинного мозга формируют дорсальные и вентральные серые столбы — columnae griseae dors. et. ventr. Од нако в отличие от млекопитающих у лягушек эти столбы опреде ляются менее отчетливо, как и ретикулярная формация — formatio reticularis дорсальных столбов.
Белое вещество — substantia alba находится на периферии спин ного мозга. В каждой его половине оно разделяется серыми стол бами на три участка — так называемые канатики спинного мозга —
202
/
| Рис. 12.2 |
Продольный |
разрез |
мозга |
на уровне г = 3,1 |
А — срез по |
касательной |
|||||
I через крышу зрительных долей, Б — срез через ромбовидный мозг и верхние участки |
|||||||||||
спинного |
мозга |
(истинные топографические взаимоотношения между |
срезами не |
||||||||
|
|
|
|
|
|
соблюдены): |
|
|
|
||
I — tr |
opticus |
dorsomed. |
(fibrae |
superficiales). |
2 — fibrae |
opticae, 3 — tectum, 4 — ventri- |
|||||
culus |
quartus, |
5 — fasc |
longitudinals |
dors , |
6 — fibrae |
paraventriculares, |
7 — calamus |
||||
|
scriptorius. |
8 — n |
spinalis |
II (rad |
dor».). 9 — funiculus |
lat.. 10 — cornu dors. |
|||||
funiculi medullae spinalis. Различают вентральный, латеральный
идорсальный канатики.
Вканатиках проходят пучки и проводящие пути спинного
мозга: 1) восходящие пути (соединяют спинной м о зг с г о л о в н ы м );
203
2) нисходящие пути (связывают головной мозг со спинным),
3) собственные пучки (соединяют между собой различные участки спинного мозга).
Вентральный канатик — funiculus ventr ограничен вентральной срединной щелью и вентральными корешками спинного мозга Канатики обеих половин спинного мозга соединены между собой белой спайкой — commissure alba, расположенной на дне вент ральной срединной щели. Вентральный канатик содержит нисхо дящие пути: покрышечно-спинномозговой путь — tr. tectospinalis и таламо-спинномозговой путь — tr. thalamospinalis.
Латеральный канатик — funiculus lat. (рис. 12.2) расположен между дорсальной и вентральной латеральными бороздами. Вклю чает в себя восходящие и нисходящие пути. К восходящим отно сятся спинно-мозжечковый путь — tr. spinocerebellaris, спинно-по крышечный путь — tr. spinotectalis и спинно-таламический путь — tr. spinothalamicus. Кроме того, существуют длинные связи между спинным мозгом и средним мозгом и между спинным и промежу точным мозгом. Нисходящими путями являются перешейково-спин- номозговой путь tr. isthmospinalis и мозжечково-спинномозговой путь — tr. cerebellospinalis.
Дорсальный канатик — funiculus dors, находится между дор сальной срединной и дорсальной латеральной бороздами. Меди альную часть канатика занимает тонкий пучок — fasc. gracilis. Латерально от него, отделенный промежуточной бороздой — sul. intermedius, расположен клиновидный пучок — fasc. cuneatus. Эти пучки несут афферентные волокна соответственно с каудальной и краниальной половин тела.
От спинного мозга несколькими пучками отходят вентральный (двигательный) корешок — rad. ventr. (motoria) и дорсальный (чувствительный) корешок — rad. dors, (sensoria), которые соеди няются между собой у выхода из позвоночного канала в один смешанный спинномозговой нерв. Перед слиянием (обычно в меж позвоночном отверстии) дорсальный корешок образует спинномоз говой (чувствительный) узел — gnl. spinale (sensoriale). В позво ночном канале корешки I—III спинномозговых нервов идут наружу почти перпендикулярно осевой линии тела. Корешки IV—VI нервов отходят косо вдоль позвоночного канала, VII—X — направляются каудально
12.1.2. Головной мозг
Головной мозг — encephalon (рис. 12.3; 12.4; 12 5) расположен в полости черепа, вытянут в переднезаднем направлении. Наиболее широким его участком являются зрительные доли. Масса мозга в зависимости от размеров особи в среднем составляет 0,08—0,09 г
(R. esculenta).
204
Рис 12.3. Головной мозг с дорсаль ной (Л), вентральной (Б) и лате ральной (В) поверхностей:
/ — lobi olfactorn. 2 — telencephalon,
3 |
hemispherium |
cerebralis. |
4 |
corp |
||||
pmeale, 5 - |
diencephalon. 6 — ventri- |
|||||||
culus |
tertius, |
7 — tr. |
opticus. |
8 |
lobi |
|||
optici. |
9 — cerebellum. |
10 — medulla |
||||||
oblongata, II |
- fossa |
rhomboidea. 12 — |
||||||
medulla spinalis. |
13 — sul |
medianus |
||||||
dors.. |
14 — chiasma |
opticum. |
15 - in |
|||||
fundibulum. 16 — hypophysis, |
17 — fis- |
|||||||
sura mediana ventr , 18 — nn |
spmales, |
|||||||
|
|
I—X — nn |
cran |
|
|
|
||
|
Дорсальная |
поверхность |
||||||
мозга (рис. |
12.3) |
содержит |
||||||
следующие |
образования: |
|||||||
1) |
продолговатый |
мозг, |
яв |
|||||
ляющийся |
продолжением |
|||||||
спинного мозга; в его рас ширенной части расположен
IV |
желудочек; |
2) мозже |
|
чок — узкое |
возвышение в |
||
виде |
валика; |
3) |
зрительные |
доли — парные |
округлые |
||
образования, |
|
значительно |
|
выступающие в латеральные стороны; 4) промежуточный мозг — небольшая полоска, тянущаяся до границы с ко нечным мозгом; здесь же
находится шишковидное тело (эпифиз), 5) конечный (большой) мозг, включающий в себя парные полушария и обонятельные доли.
Вентральная поверхность мозга (см. рис. 12.3) построена более сложно. Границы между отделами мозга выражены нечетко. Осно вание продолговатого мозга и мозжечка ничем характерным не отличаются. На уровне задних краев зрительных долей находится гипофиз. Кпереди от него расположена воронка, прилежащая пе редним своим краем к зрительному перекресту. Зрительные трак ты, образующие перекрест, начинаются от части промежуточного мозга — таламуса. Кпереди от перекреста выступает участок про межуточного мозга, за которым следуют полушария мозга, пере ходящие без заметной границы в обонятельные доли.
12.1J2.1. Ромбовидный мозг
Ромбовидный мозг — rhombencephalon состоит из продолгова того мозга и заднего, представленного мозжечком.
205
w |
щ |
|
Рис. |
12.4. |
Продольные разрезы |
на |
уровнях z = 2 , 3 |
(А) |
и z = * 2,4 |
(Б) |
|
||||||
I — pallium |
lat., |
2 — stria medullaris |
thalami, |
3 — nucll habenulae, 4 — ventnculus |
lat |
||||||||||
(cornu post ), 5 — ventnculus tertius, |
6 — tr |
habenulointerpeduncularis et fasc. retroflexus. |
|||||||||||||
7 — thalamus, 8 — corp |
geniculatum |
lat . |
9 |
- - волокна из латерального коленчатого тела |
|||||||||||
в крышу. |
10 — tr |
tectothalamicus. II |
1т |
opticus |
dorsomed , |
12 — str |
opticum |
tecti. |
13 — |
||||||
str |
album |
centrale tecti. |
14 — commissure |
post |
et |
commissura |
tecti, |
15 |
ventnculus |
tecti. |
|||||
16 |
torus |
semicircularis |
(colliculus post ). |
17— str |
moleculare. |
18- |
str |
granulosum. 19- |
|||||||
Продолговатый мозг — medulla oblongata s. bulbus s. myelencephalon (см. рис. 12.1; 12.3; 12.4) наиболее каудально располо женный отдел головного мозга Его масса составляет в среднем 0,016 г (R. esculenta). По своей форме и размерам его задний конец
206
ventnculus quartus, 2 |
0 — area acustica. 21 — n |
glossopharyngeus et n. vagus |
(чувствитель |
||||||||||
ное |
ядро). |
22 — tr solitarius, |
23 — funiculus |
lat , |
24 |
- nucl |
hypoglossalis, |
2 5 — pallium |
|||||
med |
(hippocampus), |
2 6 — nucl |
septi |
med.. 27 |
- nucl |
habenulae ventr . 2 8 — nucl corporis |
|||||||
geniculate lat, 2 9 — nucl rotundus, |
30 — nucl |
lat |
post |
31 |
nucl centralis |
post, 32 — |
|||||||
str |
griseum |
superficial tecti, 33 — str |
griseum |
centrale |
tecti. |
34 — str griseum |
periventri |
||||||
|
culare. |
3 5 — nucl |
mesencephalicus |
trigemmalis, |
3 6 — str. |
neuronorum piriformium |
|||||||
мало чем отличается от спинного мозга, непосредственным продол жением которого он и является.
За каудальную границу продолговатого мозга условно прини мают место выхода II пары спинномозговых нервов с вентральной
207
1
6 9 10 11 12 13 П 15 16
|
2k |
23 |
22 |
21 20 |
19 |
|
|
Рис |
12 5 Срединно сагиттальный разрез мозга |
|
|||||
I — lobus olfactorius |
2 — ventriculus |
lal , 3 — telencephalon, |
4 — lamina terminahs |
5 — |
|||
paraphysis, 6 — commissure habenularum, 7 — corp pineale 8 — thalamus, 9 — comrnissura |
|||||||
post, 10 — lobus optici |
(corpora |
bigeminia), |
11 — ventriculus |
tecti (mesencephali) |
12 — |
||
torus semicircularis isthmi, 13 — velum medullare an t, 14 — cerebellum, |
15 — pi choroideus |
|||||
ventriculi quarti, |
16 — ventriculus quartus, 17 — medulla spinalis, 18 |
— neurohypophysis, |
||||
19 — hypophysis |
(lobus ant ), 20 — infundibulum, 21 — recessus infundibuli, 22 — aqueductus |
|||||
mesencephali |
(Sylvn), |
23 — chiasma opticum, |
24 — ventriculus |
tertius, |
2 5 — pars basalts, |
|
26 — recessus |
opticus, |
2 7 — commissure ant, |
28 — commissure |
hippocampi (comrnissura |
||
pain a n t), 29 — pi choroideus ventriculi tertu, 3 0 — for mterventriculare (Monroi) жирной линией обозначен эпителий желудочковой системы
стороны. В ростральном направлении продолговатый мозг посте пенно расширяется, его латеральные стенки расходятся V-образно и достигают мозжечка, являющегося отчетливой передней границей На вентральной поверхности продолговатого мозга хорошо выра жена вентральная срединная щель, продолжающаяся в одноимен ную щель спинного мозга
От продолговатого мозга отходит шесть пар черепных нервов (V—X). На границе между мозжечком и продолговатым мозгом из
боковой поверхности последнего выходит |
тройничный нерв |
(V), |
каудальнее от него располагается общий |
ствол лицевого (VII) и |
|
слухового (VIII) нервов. Языкоглоточный |
(IX) и блуждающий |
(X) |
нервы отходят также от боковой поверхности продолговатого мозга и имеют единый ствол от яремного узла. Отводящий нерв (VI), в отличие от остальных, отходит цт вентральной поверхности мозга недалеко от вентральной срединной щели
В продолговатом мозге расположены ядра |
черепных нервов |
||||
(см. ниже, разд 12.2 1) и отдельные особые ядра |
К их числу отно |
||||
сятся: |
1) |
ядро дорсального рога — nucl. cornua |
dors., от которого |
||
отходят |
внутренние дугообразные волокна — fibrae arcuatae int. |
||||
(рис |
12 6; |
12.7); 2) |
чувствительные ядра — тонкое ядро — nucl |
||
gracilis и клиновидное ядро — nucl. cuneatus, 3) |
ядро одиночного |
||||
пути — nucl |
solitanus |
(рис 12 8), представляющее собой диффуз |
|||
ную массу нейронов, окружающую одноименный путь; 4) централь ное ядро — nucl. centralis — группа больших нейронов, лежащих от области отхождения II спинномозгового нерва до латеральных участков подмозжечковой области, 5) верхняя олива — oliva sup
208
рис. 12.7; 12.9) — идейная масса овальной формы, находящаяся насыщенном слое пучков волокон продолговатого мозга в виде
ветлого участка’уменьшенной плотности.
Среди ядер продолговатого мозга находится и ретикулярная ормация. В ней под дном IV желудочка рассеяны нейроны, участующие в дыхательных рефлексах. Эти рефлексы, относящиеся к мешанным рефлекторным актам, объединяют элементы автономной и соматической систем. Сенсорный приток идет от внутренних орга нов, а эфферентные команды поступают на скелетные мышцы. При акте глотания закрывание гортани тонко координировано во времени с другими движениями, а их последовательность регули руется центральными структурами, и в том числе продолговатым мозгом. Здесь же, наряду с большим количеством разнообразных ядер, проходит значительное число транзитных путей, связывающих спинной мозг со структурами среднего, промежуточного и конеч ного мозга (см. разд. 12.1.1), а также соединяющих продолгова тый мозг с вышерасположенными участками.
Одиночный путь — tr. solitarius (см. рис. 12.4; 12.8) на попереч ных срезах продолговатого мозга представляется в виде безклеточной области по обеим сторонам IV желудочка. Медиальный и дорсальный продольные пучки — fascc. longitudinales med. et dors, (см. рис. 12.2; 12.8; 12.10) идут сквозь толщу продолговатого моз га, соответственно в его медиальных и дорсальных участках и всту пают в средний мозг. От продолговатого мозга к мозжечку направ
ляются |
бульбарно-мозжечковый — tr. bulbocerebellaris (см. |
рис. 12.8) |
и вестибуло-мозжечковый пути — tr. vestibulocerebella |
ris (см. рис. 12.6). Оба они проходят рядом со спинно-мозжечковым путем. От продолговатого мозга направляются также различимые
связующие |
волокна |
к структурам |
промежуточного |
мозга |
(см. |
рис. 12.10). |
|
|
|
12.7) незна |
|
Мозжечок — cerebellum (см. рис. 12.1; 12.3; 12.5; |
|||||
чительных |
размеров |
и массы (0,001 |
г у R. esculenta); имеет |
вид |
|
тонкого поперечного гребня. Образован состоящим из двух частей телом мозжечка — согр. cerebelli и парным боковым выростом, называемым ушной долькой — lobulus auricularis (см. рис. 12.6; 12.8). Мозжечок расположен спереди продолговатого мозга и поза ди среднего мозга. От последнего он отделен поперечной щелью большого мозга — fissura transversa cerebri. Нижняя часть этой щели называется передним мозговым парусом — velum medullare ant. (см. рис. 12.5). Он покрывает часть IV желудочка, переходя с передненижней части мозжечка на заднее четверохолмие. Задний отдел мозжечка примыкает к IV желудочку.
Подмозжечковая область — regio subcerebellaris, являющаяся продолжением продолговатого мозга с вентральной стороны, идет
Ькраниальном направлении до межножкового возвышения.
Улягушек мозжечок в отличие от других животных построен гораздо однообразней. Отчетливо различимы лишь три слоя. Моле-
209
Рис |
12 6 Продольный разрез мозга А — на уровне г — 1.70 (через межжелудочко |
|||||||||||||||||
ка). |
Б — на |
уровне |
2 = 1 ,6 0 |
(около |
нижнего |
полюса |
полушария |
крыши, |
ниже |
|||||||||
А 1 — for |
interventriculare. 2 — stria medullaris |
thalami. |
3 — corp |
geniculatum lat , 4 |
||||||||||||||
polus post |
(пол)шария |
конечного мозга). |
5 |
tr |
opticus |
dorsomed |
6 — commissura |
post |
||||||||||
(нисхоляшне |
волокна). |
7 — ventriculus tertius. 8 — str |
album superficial tecti. 9 — str |
|||||||||||||||
album centrale tecti. 10 |
torus |
serrucircularis. |
II |
nucl |
isthmi. |
12 — decussation |
veil |
|||||||||||
13 — commissura |
transversa et lemniscus |
lat. 14 |
|
tr opticus |
ventrolat, |
15 — commissura |
||||||||||||
cerebelli. 16 |
|
- tr |
spinocerebellaris |
et vestibulocerebellaris |
17 -- n. |
acusticus. 18 — ventri |
||||||||||||
cuius |
quartus, |
19 |
fibrae |
arcuatae, |
20 |
n |
glossopharyngeus |
et n |
vagus |
(чувствительное |
||||||||
ядро). 21 |
rad. |
n glossopharyngeus et n. |
vagus. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
i
