Анатомия лягушки
.pdfsecunda, а затем — первая — v. circumflexa femoris med. prima. При прохождении седалищной вены у передней части клоаки, меж ду грушевидной и полуперепончатой мышцами, в нее вливается
задняя медиальная кожная вена бедра — v. cutanea femoris med. post., собирающая кровь из кожи срединных участков бедра над грушевидной и широкой наружной мышцами. Недалеко от места отхождения копчиково-подвздошной мышцы от задней части копчи ковой кости в седалищную вену впадают небольшие половые ве ны — vv. pudendae, отводящие кровь от сфинктеров заднего про хода и клоаки.
Спинно-поясничная вена — v. dorsolumbalis (см. рис. 8.6; 10.1; 11.16) собирает кровь от задней стенки тела и впадает в воротную вену почки. Образована слиянием двух ветвей: 1) подвздошнопоясничной ветви — г. iliolumbalis. начинающейся на уровне по перечного отростка IV позвонка; идет в каудальном направлении, по ходу принимает сегментарно ветви от мышц дорсомедиальной стенки тела и анастомозирует со стволиками общей межпозвоноч ной ветви и 2) подвздошной ветви — г. iliacus, собирающей кровь от задних отделов дорсальной стенки тела и идущей в краниаль ном направлении.
Обе ветви сливаются на уровне середины или передней трети почки в спинопоясничную вену. В нее также довольно часто впада ет общая межпозвоночная ветвь — г. intervertebralis communis, идущая от средней доли печени в каудальном направлении под по перечными отростками позвонков и дающая анастомозы к под вздошной поясничной ветви. Иногда она впадает непосредственно в воротную вену почки. Кроме общей межпозвоночной ветви в спинно-поясничную вену вливаются копчиково-подвздошная — v. соccygeoiliaca и позвоночно-копчиковая вены — v. vertebrococcygea, собирающие кровь от копчиково-подвздошной мышцы.
Яйцеводные вены — vv. oviducti (см. рис. 10.1) у самок в боль шом количестве впадают в воротную вену почки. Они отходят от петель яйцевода по всей длине его извитой части, идут в медиаль- |* ном направлении в составе брыжейки яйцевода. По ходу эти тонкие вены сливаются н отдельными стволиками впадают в воротную вену почки или в саму почку (особенно в передней трети органа). От передних отделов яйцевода, расположенных впереди почек, вены впадают в один длинный сосуд, идущий в каудальном направлении
и входящий в почку на уровне ее переднего конца.
На дорсальной поверхности почки расположено 5—7 и более приносящих вторичных почечных вен — vv. renales secundariae. Множественные ветви собирают кровь со всей площади поверхно сти, сливаются в отдельные сосуды и впадают в воротную вену почки.
Главным сосудом, несущим кровь от задних конечностей в во ротную систему почек, является наряду с седалищной веной бед ренная вена.
191
Рис 11 22 |
Вены нижней конечности в дор |
||||||||||
|
|
|
сальной проекции |
|
|
||||||
I — m |
tibialis |
longus, |
2 — v |
cutanea |
cruris |
||||||
ant |
sup (перерезана), 3 — m |
extensor cruris, |
|||||||||
4 — m |
tibialis ant |
brevis, 5 — v |
peronea, 6 — |
||||||||
r |
descendens, |
7 — v |
intermalleolaris |
a n t, |
|||||||
8 — v |
malleolaris |
med , 9 — m |
abductor di |
||||||||
giti V brevis dors ,1 0 — v |
praehallucis, |
11 — |
|||||||||
vv |
intermediae |
I, |
II, |
III, |
IV, |
12 — vv |
digi |
||||
tales dors |
pedis, |
13 — v |
circumflexa |
tarsi, |
|||||||
14 — v |
tarsea |
med , |
15 — v |
|
cutanea |
dorsi |
|||||
pedis lat ,16 — v |
malleolaris inf |
la t, 17, 19 — |
|||||||||
v dors |
pedis, 18 — v |
tarsea marginalis, 20 — |
|||||||||
v |
cutanea |
cruris |
ant |
in f, |
21 — v |
cutanea |
|||||
cruris |
lat |
in f, 22 — m |
peroneus, |
23 — m |
|||||||
gastrocnemius, |
24 — v |
circumflexa genu lat |
|||||||||
inf , римскими |
цнфрами |
обозначены |
пальцы |
Бедренная вена — v. femoralis (см. рис. 11.1; 11.16; 11.21) расположена между мышцами дорсальной поверх ности задней конечности. На чинается на тыльной поверхно сти стопы, где носит название
тыльной вены стопы. По на правлению вперед вена имену ется на голени — малоберцо вой веной, в области колен ного сустава — подколенной веной. Собственно бедренная вена начинается у места впа дения в подколенную вену верхней латеральной вены, оги бающей колено. Отсюда она направляется к проксималь ному концу бедра, пересекает подвзцошно - малоберцовую мышцу, проходит под наруж ной широкой мышцей и следует по поверхности внутренней широкой мышцы вдоль края напрягателя широкой фасции бедра.
Вена проникает в полость тела около седалищной кости, анастомозируя по ходу с седа лищной веной, имеющей собст венное название — поперечная подвздошная вена — v. Шаса transversa. Она идет у нижней части крыла подвздошной ко сти, пересекает наружную ши рокую мышцу недалеко от ме ста ее отхождения и соединя ется с седалищной веной под грушевидной мышцей.
По ходу от седалищной ве ны к бедренной поперечная подвздошная вена принимает;
вены заднего лимфатического сердца — vv. cordis lymphatici post., а также уже упомянутые
копчиково-подвздошные вены, поверхностную копчиковую ве-
192
ну — v. coccygea superficialis, несущую кровь от наружной под вздошной мышцы, мышечные вены — vv. musculares от наружной широкой, подвздошно-малоберцовой и грушевидной мышц, перед нюю латеральную кожную вену бедра — v. cutanea femoris lat. ant. У места соединения с бедренной веной в поперечную подвздошную вену впадает ее глубокая ветвь — г. profundus, собирающая кровь от некоторых коротких мышц бедра.
Тыльная вена стопы — v. dors, pedis является начальным участ ком бедренной вены на лапе. Она образована соединением лате ральной и медиальной предплюсневой вен. Латеральная предплюс
невая вена — v. tarsea lat. (рис. 11.22) |
является продолжением |
||||
IV промежуточной вены — v. intermedia |
IV, которая, в свою оче |
||||
редь, образована слиянием тыльных пальцевых |
вен |
стопы — vv. |
|||
digitales dors, |
pedis, большеберцовой V |
пальца |
и |
малоберцовой |
|
IV пальца. В латеральную вену вливаются вена, огибающая пред |
|||||
плюсну — v. circumflexa tarsi, |
и глубокая предплюсневая вена — |
||||
V. tarsea profunda. |
вена — v. tarsea |
med. образована |
|||
Медиальная |
предплюсневая |
||||
слиянием I, II, |
III промежуточных вен — vv. intermediae I, II, III |
и вены предпервого пальца — v. praehallucis.
Промежуточные вены образованы однотипно: большеберцовая пальцевая вена, приносящая кровь от дистальной фаланги одного пальца, сливается с малоберцовой пальцевой веной другого паль ца. В вену предпервого пальца вливается большеберцовая паль цевая вена I пальца. Тыльная вена стопы от места начала идет в направлении голеностопного сустава по поверхности дорсальной короткой мышцы, отводящей V палец, поворачивает медиально и в районе сустава принимает две лодыжковые вены. По ходу в нее впадает несколько вен.
1) Латеральная кожная вена тыла стопы — v. cutanea dorsi pedis lat. собирает кровь от кожи V пальца и латеральной стороны предплюсны и плюсны.
2)Мышечные вены от передней предплюсневой и длинной перед ней большеберцовой мышц.
3)Латеральная нижняя лодыжковая вена — v. malleolaris inf. lat. собирает кровь от мышц плюсны подошвенной стороны, огиба
ет дорсальную короткую мышцу, отводящую V палец, и на ее по верхности впадает в тыльную вену стопы.
4) Передняя межлодыжковая вена — v. intermalleolaris ant. отводит кровь от мест прикрепления мышц к проксимальному концу предплюсневой малоберцовой кости. Ее поверхностной ветвью явля ется нижняя передняя кожная вена голени — v. cutanea cruris ant. inf.
5) Медиальная лодыжковая вена — v. malleolaris med. собира ет кровь от короткой и длинной передних большеберцовых мышц у мест нх прикрепления к прбксимальному концу предплюсневой большеберцовой кости. В нее впадает поверхностная подошвенная
7 Зак 386 |
193 |
вена — v. plantaris superficialis и краевая |
предплюсневая вена — |
V. tarsea marginalis, собирающая кровь |
от межпредплюсневой |
мышцы.
6) Нисходящая ветвь — г. descendens отводит кровь от средин ных участков длинной передней большеберцовой мышцы.
Малоберцовая вена — v. peronea (см. рис. 11.21; 11.22) явля ется продолжением тыльной вены стопы на голени. Она начинается от места впадения в нее, нижней латеральной кожной вены голе ни — v. cutanea cruris lat. inf. и идет вперед, в направлении колен ного сустава. Вена расположена между малоберцовой и короткой передней большеберцовой мышцами. В районе дистального конца кости голени в нее впадает-мышечная вена, несущая кровь от ахил лова сухожилия. У места перехода малоберцовой вены в подколен ную в первую впадает верхняя латеральная кожная вена голени — v. cutanea cruris lat. sup.
Подколенная вена — v. poplitea (см. рис. 11.21) служит про должением малоберцовой вены в области задней поверхности ко ленного сустава. Начинается от места впадения в нее нижней лате ральной вены, огибающей колено — v. circumflexa genu lat. inf., которая собирает кровь от начальных отделов малоберцовой мыш цы. Далее вена идет в вентромедиальном направлении, уходит под икроножную мышцу, затем появляется на поверхности полуперепончатой мышцы и далее переходит в бедренную вену.
В подколенную вену впадают мышечная икроножная вена — v. suralis muscularis, лежащая на внутренней поверхности икро ножной мышцы; задняя большеберцовая вена — v. tibialis post.;
нижняя и верхняя медиальные вены, огибающие колено — vv. circumflexae genu med. inf. et sup. У места перехода подколенной вены в бедренную в первую впадает верхняя латеральная вена, огибаю щая колено — v. circumflexa genu lat. sup., несущая кровь от сухо жилия внутренней широкой мышцы.
11.2. ЛИМ Ф АТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Лимфатическая система — systema lymphaticum состоит из лим фы, лимфатических капилляров, лимфатических пространств и лим фатических сердец. Лимфатических желез у лягушек нет.
11.2.1. Лимфатические пространства и сердца
Лимфатические пространства — spatia lymphatica — полости в глубине тела животного или под кожей, в которые открываются межтканевые щели и лимфатические капилляры многих органов. Различают глубокие лимфатические пространства и подкожные, именуемые подкожными лимфатическими мешками — sacci lymphatici subcutanei (рис. 11.23). У лягушки существует множество глу боких пространств, расположенных во всех частях тела. Наиболь шим является подпозвоночное лимфатическое ^пространство— spa-
194
1
ъ
tium lymphaticum subvert^bralis (см. рис. 8.5), протянувшееся вдоль большей части дорсальной полости тела и захватывающее почки. Лимфатические прос транства не имеют собственных стенок, однако под кожей обнаруживаются 27 парных и 2 непарных особых соединительно-тканных перегородок — septae, отделяющих подкож ные лимфатические мешки . Мешки соединяются друг с другом посредством небольших овальных отверстий в перегородках.
Всего у лягушки насчитывают 29 подкожных лимфатических мешков. С брюшной стороны, начиная с головы, находятся непар ные подчелюстной — sac. s.ubmaxillaris., грудной — sac. pectoralis и брюшной — sac. abdom inalis мешки. На боковых поверхностях туловища располагается парный боковой мешок — sac. lat. На пе редней конечности имеются четыре парных лимфатических мешка:
передний, боковой и задней |
плечевые— sacci brachiales ant., lat. |
|||
et post., а |
также мешки ть+ла кисти — sac. dors, |
manus. На бедре |
||
находятся |
парные бедренн ый — sac. |
femoralis и |
верхний бедрен |
|
ный — sac. |
suprafemoralis |
мешки и |
непарный |
межбедренный — |
sac. interfemoralis. На голени имеется только один парный мешок
голени — sac. cruralis, |
а н© лапке два парных |
мешка — тыла сто |
||||||||
пы — sac. |
dors, |
pedis |
и |
гюдошвы |
стопы — sac. plantaris |
pedis. |
||||
Со спинной |
стороны |
располагаются |
непарный |
спинной мешок — |
||||||
sac. dors., |
у |
верхнего |
век^ — надглазничный — sac. supraorbitalis |
|||||||
и перед барабанной |
перепонкой находится височный мешок — sac. |
|||||||||
temporalis. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Лимфатическое |
сердце |
— cor lymphaticum |
(рис. |
11.24) |
пред |
|||||
ставляет собой |
небольшой |
эндотелиальный мешочек, |
окруженный |
гладкой мускулатурой и соединительной тканью. Он сообщается с лимфатическими пространствами через лимфатические отверстия —
ostia lymphatica, а с |
венозной системой — через |
венозное отвер |
||
стие — ost. |
venosum. |
Вс^го имеется |
две пары |
лимфатических |
сердец. |
|
|
|
|
Заднее |
лимфатическое сердце — cor |
lymphaticum post. — пар |
ное, расположено с дорсальной стороны тела, сбоку от копчиковой кости. При удалении кожи над копчиковой костью у наркотизиро ванной лягушки можно наблюдать ритмические сокращения сердца.
,Заднее лимфатическое сердце открывается в поперечную под вздошную вену, соединяющую бедренную вену с подвздошной.
Переднее лимфатическое сердце — cor lymphaticum ant. (рис. 11.24) не заметно со спинной стороны. Оно расположено в глубине, около поперечного отростка III позвонка и закрыто мышцей, по этому пульсация его различима с трудом. Передние лимфатические сердца впадают в позвоночную вену, являющуюся ветвью внутрен ней яремной вены.
Лимфа лягушки по своему составу схожа с плазмой крови, од нако в ней отсутствует большая часть белков крови. Лимфа обра-
7* |
195 |
I
зует внутреннюю окружающую среду, через которую диффундируют все вещества, обменивающиеся между кровью и клетками. Лимфа фильтруется через стенки капилляров и заполняет полость тела и лимфатические пространства. Из полости тела она возвращается в венозное русло с помощью нефростом — мельчайших ресничных от верстий, расположенных на вентральной поверхности почек. Рес нички вызывают ток лимфы из полости тела в нефростомы, которые
196
связаны с ветвями почечных вен. Лимфа поступает вновь в веноз ное русло из глубоких ы подкожных пространств при помощи сокра щений четырех лимфатических сердец.
В то время как углеводы и белки попадают в кровь через ки шечные капилляры, жиры проходят через кишечные лимфатические капилляры, которые идут назад через брыжейку, чтобы влиться в подпозвоночное лимфатическое пространство. Лимфа циркулирует
197
Рис 1123 Расположение лимфатических мешков в дорсальной (А), вентральной (£) н латеральной (В) проекциях
/ — sac |
supraorbitalis, |
2 — sac |
temporalis, 3 — sept |
submaxillare, |
4 — sept |
dors |
scapulae, 5 — sept deltoideum, 5 — sept brachiale |
lat , |
||||||||||||||||||
7 — sept |
brachiale post, 8 — sept |
dors , 9 — sac |
dors , 10 — sept |
glutaeale profundum, |
// — sac |
iliacus, |
12 — sac |
femoralis, |
13 — sinus |
|||||||||||||||||
lleofibularis, 14 — smus |
popliteus, |
15 — sept popliteum, |
16 — sinus |
paraproctalis, |
17— sac |
mterfemoralis, |
18 — sept |
intrasacculare, |
19 — |
|||||||||||||||||
sept |
femorale intermedium, 20 — sac suprafemoralis, |
21 — sept |
annulare |
calcanei, |
22 — sac |
plantaris |
pedis, 23 — septa |
marginalia |
||||||||||||||||||
digitorum, 24 — sept |
lat pedis, |
25 — sac |
dors |
pedis, |
26 — sac crurahs, 27 — sept annulare genu, 28 — sept |
femorale |
sup, |
29 — sept |
||||||||||||||||||
lliacum |
med , 30 — sept |
lliacum |
l a t , 31 — sac |
lat , 32 — sept dors manus, 33 — sac |
brachiahs |
l a t , 34 — sac |
brachialis |
an t, 35 — sac |
||||||||||||||||||
pectoralis, |
36 — sac |
submaxillans, 37 — sept |
cervicale, 38 — sept |
pectorale, |
3 9 — sept |
axillare |
superficial, 40 — m cutaneus pectoris, |
|||||||||||||||||||
41 — sept |
abdominale, |
42 — sac |
|
abdominalis, |
43 — spatium |
inguinale, 44 — sept |
femorale |
inf, 45 — sept |
submusculare, |
46 — sept |
med |
|||||||||||||||
pedis, |
47 — sept mterfemorale, |
48 — sept |
inguinale |
superficial, |
49 — sept |
inguinale |
|
profundum, 50 — sept |
brachiale |
med, |
51 — sac |
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
brachialis med , 52 — sac |
dors |
manus, 53 — m cutaneus abdominis |
|
|
|
|
|
|
I ' Рис |
1124 |
Лимфатические |
сердца А — переднее |
(вентрально), Б — заднее (дор |
|
|
|
|
|
сально) |
|
/ — m |
levator scapulae |
inf, 2 |
— n spinalis III, 3 — m |
serratus inf, 4 — cor lymphaticum |
|
ant ,5 — m |
iliacus ext ,6 |
— m |
coccygeoiliacus, 7 — v iliaca transversa, 8 — cor lymphaticum |
||
|
|
post ,9 — m piriformis, римскими цифрами обозначены позвонки |
гораздо медленнее крови, и, следовательно, давление в лимфатиче ских капиллярах ниже, чем в кровеносных Считают, что из-за своего относительно большего размера молекулы жира легче про ходят в лимфатические сосуды, чем в кровеносные капилляры.
Лимфатические сосуды более высоко развиты у четвероногих, чем у рыб. Отсутствие жабер и жаберных капилляров в артериаль ном круге делает возможным иметь большее артериальное давле ние и более быстрое кровообращение, что позволяет четвероногим приспособиться к активной сухопутной жизни. Предполагают, что развитие лимфатических сосудов у четвероногих позволило обеспе чить возвратный канал низкого давления для клеточных жидкостей, которые не могут проникнуть в капилляры против градиента давле ния. У земноводных объем лимфы и скорость ее циркуляции гораздо выше, чем у других позвоночных Показано, например, что лимфа тические сердца лягушки перекачивают каждый день объем лимфы, равный 50-кратному количеству всей плазмы крови
11.2.2. Селезенка
Селезенка — lien (splen) (см рис. 8.3, 8.4, 8 5 ) — небольшой (3—6 мм), сферической формы орган, темного красно-коричневого цвета, расположен между двенадцатиперстной и толстой кишками с левой стороны тела С дорсальной стороны к ней прилежат семен ник и каудальная полая вена Селезенка имеет общую с прямой кишкой брыжейку — mesorectum, через которую подходят сосуды и нервы, вступающие в нее через медиальный край селезенки —
199
ворота — hilum lienis. Иннервация — ветви pi. coeliacus; кровоснаб жение — a. lienalis.
Селезенка представляет собой лимфоидный орган, связанный с лимфатической системой. Основной функцией является образова ние, хранение и разрушение клеток крови. У молодых особей в селезенке образуются лейкоциты и эритроциты, в зрелом возра сте — лимфоциты. В селезенке разрушается основная масса эри троцитов. Здесь же находятся клетки, которые захватывают про дукты пигментного обмена и посторонние вещества, попавшие в кровь, и также разрушают их.
11.2.3. Тимус (вилочковая железа)
Тимус — thymus (см. рис. 11.7)— небольшое парное железис тое образование овальной формы, размером 3X1,5 мм (для R. esculenta — длиной 80 мм). Расположен на боковой стороне черепа, сзади барабанной перепонки, между глубокой частью мышцы, опус кающей нижнюю челюсть, и кукушечной мышцей. Тимус наиболее развит и достигает максимальной величины у молодых особей ко времени полового созревания. С возрастом железа постепенно реду цируется и становится едва различимой. Значение тимуса состоит в том, что он является лимфоидным образованием, вырабатывающим лейкоциты, и железой внутренней секреции, участвующей в регу ляции развития организма.
Глава 12
Нервная система
Нервная система — systema nervosum в функциональном и мор фологическом отношениях едина, но топографически подразделя ется на центральную и периферическую части.
12.1. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Центральная нервная система — systema nervosum centrale представлена спинным и головным мозгом. Спинной мозг распо ложен в позвоночном канале, головной — занимает полость че репа.
12.1.1. Спинной мозг
Спинной мозг — medulla spinalis (рис. 12.1) в передней части представляет собой округлый и несколько уплощенный в дорсовентральном направлении тяж, расположенный в позвоночном канале. Основанием канала являются тела позвонков, с боков и вентрально
200