Анатомия лягушки

голосовая щель закрыта. В фазу экспирации голосовая щель от­ крывается и воздух выгоняется из легких за счет сокращения мышц брюшной стенки и при помощи присущей легким эластичности. В конечной фазе — фазе инспирации — мышцы брюшной стенки расслабляются, ноздри закрываются и дно полости рта поднимается вверх, проталкивая воздух назад в легкие. Во время сильной ин­ спирации глаза могут быть втянутыми внутрь; кроме того, они уве­ личивают давление в полости рта путем выпячивания дна орбит. Голосовая щель затем закрывается, ноздри открываются и носовое дыхание и процесс обоняния возобновляются.

Глава 10

М о ч е п о л о в о й а п п а р а т

10.1. МОЧЕВЫЕ ОРГАНЫ

Мочевые органы — organa urinaria включают в себя почки, выносящие протоки и мочевой пузырь.

10.1.1. Почки

Почки — renes (см. рис. 8.3; 8.4; 8.5; 10.1; 10.2) — парные, по строению одинаковые у самцов и самок. Они представляют собой узкие, округлые, слегка приплющенные тела, красновато-коричне­ вого цвета. Располагаются почки параллельно продольной оси тела, справа и слева от позвоночника. Из всех' органов, находящихся в брюшной полости, почки лежат наиболее дорсально и по отношению к брюшине занимают ретроперитонеальное положение. Передние концы почек, при симметричном положении находятся на уровне VII—VIII позвонков.

Отсюда они идут назад почти до середины копчиковой кости и. занимают, таким образом, область таза вентрально и по сторонам копчика. Иногда обе почки располагаются близко одна от другой; так что их срединные края соприкасаются отдельными местами. , В расположении почек довольно часто наблюдается асимметрия* при этом одна почка выступает вперед несколько больше другой, Ширина почки в 3—4 раза меньше ее длины. Наиболее широкими являются срединные участки. Каудальный конец почки сужен и составляет около половины наибольшей ширины. Наружный (лате­ ральный) край почки округлый и выдается в сторону; внутренний (медиальный) — неровный, зазубренный, на нем имеются множест­ венные бороздки — отпечатки вен. Дорсальная поверхность почки, обращенная к спинной стенке тела, гладкая и ровная. К медиально­ му краю почки с дорсальной стороны прилежит спинная аорта. Вентральная поверхность почки неровная, ее срединная часть заня­ та надпочечником. В передней трети поверхности, у латерального края располагается семенник (яичник). К медиальному краю брюш-

122

ной стороны почки прилежит каудальная полая вена и впадающие в нее почечные вены. К каудальному концу левой почки с вентраль­ ной поверхности прилежит толстая кишка.

Здесь расположены почечные ворота — hilum renalis, через ко­ торые в почку входят и выходят кровеносные сосуды. У самцов через эти ворота в почку проникают выносящие канальцы семенни­ ка. На вентральной стороне почки даже при небольшом увеличении видно значительное число (до 250) нефростом, или отверстий рес­ ничных воронок, которые служат для проведения лимфы из полости тела в венозную систему.

Функциональной единицей почки является нефрон — микроско­ пическая трубочка, состоящая из различных отделов и составляю­ щая основу внутреннего строения почки; число нефронов достигает 5000. Кровь, поступающая в почку из двух источников (мочеполо­ вой артерии и воротной вены почки), проходит через капилляры, окружающие нефроны и возвращается через почечные вены в кау­ дальную полую вену. Нефроны регулируют количество и состав протекающей крови, а также экскретируют продукты метаболизма, которые фильтруются через капиллярные стенки и идут от нефронов к собирательным канальцам и далее в выносящие протоки. Иннер­ вация — пп. splanchnici caud., pi. renalis; кровоснабжение — ветви a. urogenitalis, v. portae renalis (v. iliaca communis).

10.1.2. Надпочечник

Надпочечник— gl. suprarenalis (см. рис. 10.2; 10.3) — парное, тонкое, вытянутое образование желтоватого цвета. К мочевым органам не относится, однако местоположение позволяет рассмат­ ривать его вместе с ними. Надпочечник располагается по середине вентральной поверхности каждой почки, вытянут в продольном направлении, плотно связан с почечной тканью и выносящими по­ чечными венами, впадающими здесь же в заднюю полую вену. Ткань надпочечника состоит из коркового вещества — cortex и мозгового вещества — medulla. Последнее содержит хромаффинные клетки, число и размеры которых сильно варьируют. Клетки выде­ ляют адреналин, поступающий в кровь по множественным капилля­ рам.

10.1.3. Выносящий проток

Выносящий, или вольфов, проток — d. efferens (см. рис. 8.3; 8.4; 10.1; 10.2) — парный орган, часто неправильно называемый мочеточником. У самок протоки служат для собирания и выведения мочи из почек, у самцов — для выведения мочи и спермы. Строение и местоположение протоков по отношению к почке у самцов и самок сходны. Каждый проток представляет собой относительно длинную, тонкую трубку, идущую от почки к клоаке. Начальный

123

Рис. 10 I Расположение внутренних органов у самца (/1) и самки (Б) в дорсальной проекции. (Удалены на А — пищевод, дорсальная аорта, жировые тела, часть пра-

124

вой почки и печени; на Б — дорсальная стенка тела и позвоночник):

125

/1

участок протока прилежит к латеральному краю почки Передней частью проток погружен в ткань почки и виден лишь на поперечных ее срезах. В средней части почки проток становится заметным вдоль латерального края, располагаясь рядом с почечной воротной веной. У каудального конца почки проток отделяется от нее и направля­ ется с брюшной стороны на спинную, прилегая к дорсальной стенке тела лягушки. Удаляясь от почки кзади, правый и левый протоки сближаются между собой так, что касаются друг друга на уровне верхней части клоаки, но открываются в нее на дорсальной поверх­ ности двумя раздельными отверстиями У самок оба протока на пути от почки к клоаке прилежат к яйцеводам, у самцов — распо-

126

ложены над толстой кишкой. Выносящие протоки самцов, кроме того, на своем каудальном участке, недалеко от места вхождения в клоаку имеют специальное расширение — парный семенной пузы­ рек — vesicula seminalis, резко увеличивающийся в период размно­ жения.

10.1.4. Мочевой пузырь

Мочевой пузырь — vesica urinaria (см. рис. 8.3; 8.4; 8.5; 10.2) представляет собой непарное тонкостенное, мешковидное образо­ вание, расположенное вентрально к клоаке. Имеет форму гантели, латеральные части которой сильно расширяются в поперечном направлении. Часть пузыря, открывающаяся в клоаку, сужена и называется шейкой — cervix vesicae. Связь мочевого пузыря с кло­ акой осуществляется посредством щелевидного отверстия на вент­ ральной стороне шейки.

Мочевой пузырь лягушки по сравнению с общей величиной тела имеет довольно значительные размеры, особенно в наполненном состоянии. В стенках пузыря находится слой гладких мышечных волокон. При сокращении сфинктеров клоаки отверстия выносящих протоков соприкасаются с отверстием мочевого пузыря и происхо­ дит наполнение его мочой. При совместном действии мышц брюш­ ной стенки и собственных мышц мочевого пузыря происходит его опорожнение. Иннервация — ветви pi. ischiococcygeus; кровоснаб­ жение — сосуды из ветвей a. epigastricovesicalis, a. epigastrica communis.

10.1.5. Клоака

Клоака — cloaca (см. рис. 8.3; 8.4; 10.1; 10.2) является самой задней, конечной частью кишечника. В клоаку кроме прямой кишки, непосредственным продолжением которой она и является, откры­ ваются также мочевой пузырь, выносящие протоки, а у самок и яйцеводы. Наружу клоака открывается заднепроходным, или клоа­ кальным. отверстием — anus, находящимся у лягушки почти на спинной стороне, под задним концом копчиковой кости, между ней и тазом. Границей между клоакой и прямой кишкой является круговая кишечно-клоакальная заслонка — valvula rectocloacalis, в основании которой находятся мышечные волокна.

На внутренней поверхности дорсальной стороны клоаки, сзади заслонки, у самок располагаются два возвышения — маточные со­ сочки — papilae uterinae, на верхушках которых находится по кло­ акальному отверстию — ost. cloacale; в них открываются задние, или маточные, отделы яйцеводов. Выносящие протоки почек также открываются в дорсальной части стенки клоаки двумя отдельными отверстиями. У самок отверстия протоков располагаются кзади от отверстий яйцеводов. Мочевой пузырь открывается одним, непар­ ным, щелевидным отверстием на вентральной поверхности стенки

127

Рис 10 3 Мочеполовой аппарат самки (Л) в вентральной и краниальная часть пра­ вого яйцевода (Б) в латеральной проекциях (удалена большая часть пищеваритель­ ного аппарата, правые яичник и жировое тело, перерезаны таз и бедренные кости)

128

сфинктера заднепроходное отверстие подтягивается кверху. Иннер­ вация — нервы и нервные сплетения крестцово-копчикового отдела автономной нервной системы; кровоснабжение — a. mesenterica caud., ветви a. vesiculae seminalis, a. rectovesical is.

10.2. ОРГАНЫ РАЗМНОЖ ЕНИЯ

Половую деятельность лягушек характеризуют следующие дан­ ные. Лягушка достигает «полного размера» тела на 3—4-м году жизни (R. temporaria), половозрелость наступает на 3-м году жизни (R. temporaria, R. esculenta, R. ridibunda)\ у R. chensinensis — на 4-м году. Продолжительность жизни — в природных усло­ виях 4—5 лет, в неволе — предельный возраст— 15 лет. Размно­ жаются лягушки один раз в год; число икринок, откладываемое одной самкой, широко варьирует от вида к виду. Наименьшее —

670— 1415 (R. dalmatina), наибольшее — до 20000 (/?. catesbeiana).

10.2.1. Половые органы самца

Половые органы самца — organa genitalia virilia состоят из

семенников и выкосящих протоков. Копулятивные органы у сам­ цов отсутствуют; оплодотворение — наружное.

семенников изменяются в зависимости от вида лягушек, их возрас­ та, степени развития желез и от времени года; наибольшая величи­ на семенников отмечается в августе, наименьшая — в мае.

С медиальной стороны листки брюшины, подходя друг к другу, образуют двухслойную перемычку — брыжейку семенника — mesorchium, на которой он подвешен в полости тела. Брыжейка затем переходит в париетальный слой брюшины. Участок срединного края семенника, где к нему подходят кровеносные сосуды и нервы и выходят его выносящие канальцы, называют воротами семенника — hilum testis. К переднему краю семенника прилегает жировое тело. Поверхность семенника покрыта соединительно-тканной белочной оболочкой — tunica albuginea с множественными тонкими перегоро­ дочками — septula testis, которые разделяют семенник на отдель­ ные камеры. В этих камерах находятся семенные канальцы — tubuli seminiferi, в стенках которых находятся сперматозоиды на различных стадиях развития (характерно для R. esculenta, R. ridibunda).

Выносящий проток — d. efferens testis (см. рис. 10.2) — относи­ тельно толстые трубочки числом от 4 до 18, отходящие из ворот срединного края каждого семенника (R. esculenta). Протоки обра­ зуются в результате постепенного слияния семенных канальцев в ткани половой железы. Выносящие канальцы, располагаясь в бры­ жейке семенника, доходят до медиовентрального края почки и вхо­ дят в толщу ее ткани. На пути от семенника к почке канальцы дают анастомозы и образуют экстратестикулярную сеть. У самого места вхождения в почку канальцы соединяются в один продольный краевой канал — сап. marginalis. Сперматозоиды, развившиеся в семенных канальцах, направляются через выносящие канальцы в почку и попадают в ее выносящие протоки, которые выводят и мочу. Иннервация — pi. urogenitalis; кровоснабжение — a. spermatica.

10.2.2.Половые органы самки

Кполовым органам самки — organa genitalia muliebria отно­ сятся яичники и яйцеводы.

Яичник — ovarium (см. рис. 10.1; 10.3; 10.4) — парная женская половая железа, представляет собой мешкообразное, неправильной формы образование значительных размеров. В расправленном со­ стоянии имеет веерообразный вид в силу того, что латеральный край яичника во много раз превышает по своей длине противопо­ ложный, медиальный край.

Величина и внешний вид яичников изменяются в зависимости от возраста особи и главным образом от времени года. Так, в период после кладки яиц яичник имеет вид спавшегося, едва заметного мешка с тонкими стенками. Летом наблюдается постепенное увели­ чение яичников, а осенью и особенно весной они занимают боль­ шую часть брюшной полости. В таком заполненном состоянии яич­ ник имеет темную окраску, что зависит от большого количества пигментированных яиц, просвечивающих сквозь тонкую стенку яич­ ника.

130