Анатомия лягушки

Глава 1

Элементы биологии

Особенности биологии представителей семейства настоящих лягу­ шек. Эти особенности наиболее удобно рассматривать на примере озерной лягушки — самого крупного вида среди земноводных на­ шей фауны. Озерная лягушка распространена по всей Европе, в Се­ верной Африке, Передней и Средней Азии. В бывшем СССР этот вид встречается в европейской части до 60° с. ш., в Крыму, на Кав­ казе, в Казахстане и Средней Азии, на востоке до оз. Балхаш. Раз­ меры животных уменьшаются по мере продвижения от центра к границам ареала. Максимального размера (149 мм) озерные ля­ гушки достигают между 45—50° с. ш. и 30—50° в. д. Лягушка ха­ рактерна для широколиственных лесов и степей. К югу она прони­ кает и в зону пустынь, а на севере — в зону тайги; в горах встре­ чается до высоты 2500 м.

Всю жизнь озерная лягушка (рис. 1.1) проводит в воде или не­ подалеку от нее, населяя самые разнообразные типы водоемов, в том числе большие, глубокие и быстротекущие реки. В любое вре­ мя суток общее число озерных лягушек, плавающих на поверхно­ сти воды и прыгающих в зарослях прибрежной растительности, остается примерно одинаковым. Однако дважды в сутки они совер­ шают перемещение на сушу и обратно. На берегу их много с 21 до 7 ч и с 11 до 17 ч. Самое большое число лягушек на суше на­ блюдается в час ночи и час дня. Количество лягушек в воде умень­ шается соответственно тому, как оно возрастает на суше.

Во время пребывания лягушек на берегу желудки их заполнены максимально. Прибрежные заросли оказываются для них главным местом охоты. В воде лягушки спокойно лежат на поверхности или медленно передвигаются. В это время происходит переваривание пищи и опустошение желудка. В водоеме существуют наиболее бла­ гоприятные условия температуры и влажности, а также имеется на­ дежная защита от врагов. Озерные лягушки обладают круглосу­ точной активностью.

Во время дневной активности лягушки время от времени нена­ долго уходят в водоем пополнять запас влаги в теле, поэтому днем определенное количество особей встречается не только на суше, но и в воде. Ночью, в часы наибольшей активности, все лягушки находятся на суше и не идут в водоем, так как при более низких температурах они не подвергаются опасности высыхания.

В отличие от озерной, а также прудовой наземные лягушки —

13

Рис. 1 I. Самка и самец (раздуты голосовые мешки) озерной лягушки

травяная и остромордая — не только проводят на суше большую часть активного периода, но и, как правило, зимуют. Травяные лягушки редко попадаются на глаза днем. В это время они сидят, затаившись, в густых кустах, под камнями, в местах с большей влажностью. Активная деятельность у травяных лягушек начина­ ется с наступлением сумерек, достигая максимума с 23 до 2 ч; к 11 ч число деятельных особей снижается. Бодрствующие ночью лягушки усиленно кормятся.

Остромордая лягушка выходит на охоту вечером и активно кор­ мится между 20 и 22 ч. После полуночи ее активность начинает медленно снижаться, оставаясь на низком уровне с 4 до 18 ч. Одна­ ко остромордую лягушку, чаше чем других наземных амфибий, можно видеть деятельной днем. Характер суточной активности лягу­ шек зависит от ареала их распространения и меняется по сезонам в связи с интенсивностью питания. Самой большой интенсивностью питания в течение лета отличаются молодые, неполовозрелые ля­ гушки.

Питание. Рацион озерной лягушки содержит большое разнооб­ разие кормов. Прежде всего это беспозвоночные, главным образом насекомые, среди которых преобладают жуки. Далее, в зависимости от места обитания лягушки в ее рацион входят двукрылые, пере­ пончатокрылые или прямокрылые. В отличие от других бесхвостых земноводных нашей фауны озерная лягушка нападает и на позво­ ночных. В некоторых случаях ее добычей становятся млекопитаю­ щие (землеройки, молодые полевки), птицы, змеи, некрупные зем­ новодные (квакши, остромордые лягушки), мальки рыб. Часто лягушка поедает головастиков и лягушат, в том числе и своих соб­ ственных. Значение наземных организмов в питании озерной ля­

14

тится преимущественно на суше. В питании озерной лягушки ле­ тающие формы составляют до 1/ 4 всего рациона. Возможность схватить летающий объект связана со способностью совершать большие прыжки и молниеносно выбрасывать на значительное рас­ стояние вытягивающийся клейкий язык (см. разд. 8.1).

Прудовая лягушка большую часть пиши добывает на суше. Водные формы имеют в ее рационе меньшее значение, чем у озер­ ной, но во много раз большее, чем у наземных видов бурых лягу­ шек. В питании прудовой лягушки наряду с жуками и двукрылыми значительную часть занимают стрекозы и муравьи. Около 10% молодых лягушек поедают комаров, в уничтожении которых этот вид имеет большее значение, чем другие. Прудовая лягушка зани­ мает первое место среди наших земноводных по добыче летающих насекомых — более 26 % от всего рациона.

Основу питания остромордой лягушки составляют жуки (48—72% ). Другими кормами в зависимости от географических пунктов являются пауки, клопы и гусеницы. Состав кормов меня­ ется и в соседних биотопах. В питании этого вида лягушек преиму­ щественное значение имеют наземные животные — более 90 % от всех встреченных в желудках кормов. Кормовой участок отдельной особи составляет 0,2—0,3 га площади. В пределах этого участка она постоянно движется в поисках пищи. Если запасы пищи стано­ вятся недостаточными или изменяются условия влажности, лягушки мигрируют в другие места, передвигаясь со скоростью 3—20 м/сут. При этом они могут менять не только кормовые участки, но и био­ топы.

Утравяной лягушки основу питания составляют жуки и двукры­ лые (73% ), далее следуют наземные моллюски и прямокрылые. Преимущественную часть корма (94 %) лягушка добывает на суше. Различия в кормах травяной и остромордой лягушек в определен­ ной мере связано с более влажными местами обитания первой. Также несколько меньше в пище травяной лягушки и летающих форм, что обусловлено, возможно, разным временем суток, избирае­ мым для охоты.

Умалоазиатской лягушки преобладающими кормами являются жуки, личинки двукрылых и водные ракообразные. Среди других

Летающие насекомые в пишу используются мало. Питание этого вида изучено недостаточно.

Интенсивность питания в разное время года не одинакова — она зависит от степени активности земноводных, которую огра­ ничивают условия температуры и влажности. Весной, в период размножения, лягушки кормятся мало, у них наблюдается «брач­ ный пост», однако это явление изучено еще недостаточно полно. Осеннее понижение температуры окружающей среды сопровожда­ ется снижением пищевого рациона, что, в свою очередь, приводит

15

к ослаблению активности животного и последующей зимней спячке. Зимовка. Явление зимней спячки представляет собой сложную последовательность взаимосвязанных изменений организма ля­ гушки, выработавшуюся как приспособительная реакция организ­ ма на понижение температуры или влажности. Процессы жизне­ деятельности у лягушек во время зимнего сна не прекращаются, но резко замедляются. Потребление Ог снижается в 2 раза, выделе­ ние СОг при О °С — в 20 раз. Лягушки вялы, но не лишены способ­ ности к движению. Рост резко замедляется, но не останавливается. Легочное дыхание прекращается, так что в течение 5 мес и более

лягушки живут только за счет кожного дыхания.

У «зимних» животных происходят характерные изменения в строении и функции некоторых органов. Так, в коже увеличивается количество капилляров, почти в 2 раза повышается сродство гемо­ глобина к кислороду, понижаются возбудимость и проводимость нервных путей, увеличивается содержание воды в тканях. Эти глу­ бокие закономерные изменения в организме не позволяют имитиро­ вать зимнюю спячку летом, искусственно понижая температуру даже до 0°С . ,

Места и условия зимовок, время и температура ухода в зимнюю спячку, ее продолжительность и время выхода с зимовки различа­ ются у отдельных видов лягушек. Озерные лягушки зимуют на дне водоемов, мигрируя осенью либо в более глубокие из них, либо к родникам. Скапливаются под нависающими берегами или скрыва­ ются в подводной растительности. В разных климатических зонах' уходят на зимовку не одновременно. В горах спячка начинается раньше, чем на равнине. На севере ареала лягушки уходят на зи­ мовку в сентябре—октябре, в южных районах — в ноябре—де-< кабре. В незамерзающих водоемах на юге могут быть частично ак­ тивны всю зиму. Активность прекращается при температуре воды 6—9°С . Популяции, обитающие севернее, также раньше впадают в спячку. Различно и время выхода лягушек с зимовки — от конца февраля до начала июня. Температура воздуха в этот период бы­ вает около 10 °С. Продолжительность зимовки от 60—90 (низмен­ ные районы Кавказа) до 210—230 сут (Москва).

Остромордые лягушки чаще всего зимуют на суше в кучах лист­ вы, ямах, норах грызунов. Часть лягушек зимует в незамерзающих ручьях и торфяных болотах. В Якутии зимуют в глубоководных непромерзающих озерах и реках. Уходят на зимовку в сентябре— октябре при температуре около 8°С , примерно на две недели рань­ ше, чем травяные, что связано с меньшей их устойчивостью к хо­ лоду. Молодые уходят на зимовку позднее взрослых особей. Поки­ дают зимовки с конца марта (на юге) до начала мая, в тундре — в середине июня. Продолжительность зимней спячки 165— 170 сут.

Травяные лягушки при понижении температуры воздуха до 8— 12°С осенью группируются в местах, близких к их будущим зи­ мовкам: в заболоченных участках, которые находятся у водоемов,

1б

в придорожных канавах. Отсюда они двигаются к будущим зимов­ кам по канавам и ручейкам, совершая преимущественно днем миг­ рации на расстоянии 1 — 1,5 км. По суше скорость их движения до­ стигает 3—4 м/мин. Весь процесс скопления лягушек у мест зимо­ вок не превышает 2—3 сут.

Травяные лягушки перестают быть активными с наступлением регулярных заморозков, когда средняя суточная температура воз­ духа становится ниже 6 °С, а температура воды — в пределах 6—10°С. Молодые особи уходят на зимовку на 1—2 неделю позд­ нее половозрелых. Зимовки проходят чаще всего в незамерзающих, быстро текущих, не сильно каменистых речках, а также в озерах и прудах около незамерзающих стоков или ключей. Такое распо­ ложение зимовок предохраняет лягушек от заморов. Последние воз­ никают в сильно загрязненных, мелких непроточных прудиках в результате резкого снижения содержания кислорода в воде, рас­ ходующегося в процессах гниения органических остатков. Лягушки также могут гибнуть при промерзании водоемов до дна. При не­ благоприятных условиях зимовки лягушки перемещаются на рас­ стояния до 120 м, отыскивая новое место.

Травяные лягушки зимуют на дне водоема, под нависающими берегами или в зарослях растительности, в проточных водах и под камнями. Характерная поза травяной лягушки на зимовке такова: лягушка сидит, поджав задние лапы, а передними как бы закрыва­ ет голову, вывернув их ладонными поверхностями наружу, кото­ рые всегда ярко-красного цвета вследствие наличия густой сети кровеносных сосудов. В одном месте могут зимовать сотни лягушек, но чаще встречаются зимовки из нескольких (2—3) десятков осо­ бей. Самцы, самки и молодые лягушки зимуют вместе. Продолжи­ тельность спячки меняется в зависимости от географического поло­ жения местности и составляет от 130—150 (Киев) до 210—230 сут (Москва). Травяная лягушка выходит с зимовки раньше всех дру­ гих видов, обычно в середине или конце апреля.

Размножение. У лягушек, как и у большинства земноводных, оплодотворение наружное, которому (в отличие от рыб) предшест­ вует спаривание. В процессе охватывания самцом самки их клоаки оказываются сближенными, происходит одновременное выделение икры и спермы так, что последняя изливается прямо на яйца. Это имеет большое значение для земноводных.

У озерной лягушки со времени первого появления после зимней спячки до начала икрометания проходит от одной недели до месяца. В период размножения самцы держатся на поверхности воды, обра­ зуя большие скопления. Они очень подвижны и громкоголосы. От­ кладке икры предшествует спаривание. Охватывание самки отлича­ ется у разных видов лягушек.

Самец озерной лягушки охватывает самку позади передних лап так, что его лапы сходятся у нее на груди. Откладка икры начина­ ется при температуре воды 15,6—18,6 °С. Икру откладывают в виде

17

двух больших комков или небольшими порциями, по 8—10 икринок. Число яиц, откладываемое одной самкой, зависит от ее размеров. При длине Тела 91—95 мм лягушки откладывают 3916—3989 яиц, при 116— 119 мм — 7969—9360; однако обычно при дальнейшем увеличении размеров плодовитость падает.

Диаметр яйца озерной лягушки составляет 1,5—2,0 мм, всей икринки — 7—8 мм. Период икрометания очень растянут и занима­ ет 1,5—2,5 мес; в южных районах происходят две кладки в сезон. Скорость развития икры находится в значительной связи с темпера­ турой окружающей среды. Для развития икры требуется 7— 10 сут (ё’’зависимости от температуры воды.

Прудовые лягушки начинают икрометание спустя 15—20 сут после выхода с зимовки, чаще во второй половине мая. Одна самка откладывает 2000—3000 яиц диаметром 1,5—2 мм несколькими пор­ циями, поэтому размножение растянуто. Температура воды, необ­ ходимая для развития икры, не опускается ниже 16 °С и не подни­ мается выше 31 °С. Развитие идет гораздо быстрее, чем у бурых лягушек, откладывающих яйца ранней весной. Яйца прудовой ля­ гушки отличаются большей устойчивостью к высоким температу­ рам, чем яйца травяной лягушки.

Остромордые лягушки переходят из мест зимовок в нерестовые водоемы, проходя значительные расстояния — до 1 км за 3—4 сут. Самцы, поджидающие самок, проводят в водоемах 20—25 сут, об­ разуя большие скопления. В это время они издают булькающие звуки, напоминающие шум весеннего ручья или отдаленный лай собак. Самки же не только приходят в водоем позднее самцов, но и, отметав икру, сейчас же покидают его. В самый разгар размно­ жения на суше можно встретить только самок — еще не отложив­ ших икру и направляющихся к водоему или уже удаляющихся от него после икрометания.

Нерестовыми водоемами часто служат торфяные или лесные бо­ лота с поросшим травой дном. Температура воды, при которой начинается кладка, обычно составляет 12,0—14,8°С. Кладка имеет вид одного, реже двух-трех комков, находится недалеко от берега в хорошо прогреваемых местах. Она обычно около суток лежит на дне, затем всплывает. В одном месте часто скапливается огромное количество икры, отложенное многими самками. Одна самка от­ кладывает 500—2700 яиц (в зависимости от возраста), но до опре­ деленного размера комка (около 69—70 мм). Обычная величина диаметра яйца составляет 1,5—2 мм (реже до 1,0 мм), всей икрин­ ки — 6—8 мм. Икра развивается от 3 до 10 сут.

Травяные лягушки выходят с зимовки раньше всех других видов лягушек, обычно в середине или в конце апреля. Икрометание про­ исходит через 3—5 сут после пробуждения. Спаривание начинается еще по пути к нерестовым водоемам, которыми служат хорошо освещенные мелководные прибрежные участки озер, прудов или канав и ям, наполненных водой. В это время у самок вся икра уже

18

находится в последнем, тонкостенном, растянувшемся отделе яйце­ водов, готовая к откладке. У всех половозрелых особей созревание и откладка яиц происходят более или менее одновременно. Период икрометания занимает около недели, при температуре обычно 8—

происходит благодаря большой устойчивости яиц к воздействию низкой температуры. Это достигается тем, что полностью набухшие оболочки яйца содержат 99 % воды, обладающей большой тепло­ емкостью. Малая теплопроводность оболочек способствует тепловой инерции в комке икры: нагревается сильнее и быстрее воды, а осты­ вает дольше. Однако яйца травяной лягушки долго не выдержи­ вают температуру 24—25 °С.

Кладка икры, комок, содержит 670— 1400 икринок (на севере — до 2280). В одном месте нередко образуются большие скопления икры, отложенной десятками самок. Выметав икру, лягушки долго не задерживаются в водоемах, расходясь по летним местам обита­ ния. Примерно через 1 сут после откладки комок всплывает из-за набухания слизистых оболочек яиц. Скорость развития яиц нахо­ дится в прямой зависимости от температуры. Обычно головастики вылупляются через 8— 10 сут. В глубоких затемненных водоемах икра развивается в 4 раза медленнее.

Половозрелость. Размеры особей, наступление их половозрелости и продолжительность жизни у разных видов лягушек не оди­ наковы. Размеры сеголеток озерной лягушки сразу же после мета­ морфоза обычно бывают значительно меньше головастиков — от 14— 15 до 26 мм. На зимовку они уходят, достигнув длины 30— 40 мм. Во время спячки лягушки почти не растут. У перезимовав­ ших особей тело растет от 40—49 мм в мае до 70—79 мм в конце июля. В течение следующего лета двухлетние самцы достигают длины 90 мм и более, самки — 100 мм. К пяти годам самки имеют размеры 130— 139 мм. С возрастом темпы роста замедляются, но не прекращаются всю жизнь.

Остромордая лягушка характеризуется наименее интенсивным ростом среди наших видов. Сеголетки после метаморфоза имеют

лягушек 55—60 мм. У травяных лягушек темпы роста головастиков лишь немного больше, чем у остромордой. Сеголетки выходят на сушу при длине тела 12—18 мм. После метаморфоза рост травяных лягушек продолжается до трех лет и более.

Половозрелость у большинства видов наших лягушек наступает на третий год при длине тела у озерной — 80—89 мм (самцы),

19

вастиков в сумме составляет 80—97 %. Гибел.^ лягушек происходит при пересыхании водоемов во время засухи с озерных лягушек); для сеголеток и взрослых особей травяной л 'Ушки большой вред приносят пересыхание болот, ранний листог}(1^ и сухость лесной подстилки. Другими причинами гибели лягушс могут быть сильные морозы при малоснежной зиме, а также не.^ ;таток кислорода в водоеме при зимовке. Гибнут лягушки и от^с циников. Так, икру травяных лягушек поедают утки, кряквы и к ) * 1ки; взрослые особи входят в состав кормов чайки, аиста, филина^Иороны и др.

Элементы систематики

животные с двумя мыщелками на затылочных-Зстях, с членистыми конечностями или совсем без них, с голой, H<1J большей частью ли­ шенной чешуи и снабженной слизистыми же^.’ ами кожей.

строения и образа жизни амфибий в период нк)Стэмбрионального развития, сопровождающееся сменой среды са 1тания животного).

хвостатые земноводные — Caudata (Urodela),,^Seдcтaвлeнный при­

Ск