Анатомия лягушки

Яичники располагаются в дорсальной части полости тела, ближе к срединной плоскости и вентрально от почек Вентральная поверх­ ность левого яичника прилежит к желудку, правого — к тонкой кишке Дорсальные поверхности яичников прилежат к яйцеводам Латеральные края примыкают к стенке брюшной полости, медиаль­ ные — к задней полой вене. Передние концы яичников прикрыты жировыми телами, задние — примыкают к нижней части извитого отдела яйцеводов.

Яичники, как и семенники, являются ретроперитонеальными ор­ ганами и каждый имеет собственную брыжейку — mesovarium, не­ сущую сосуды и нервы и укрепляющую яичник. Внутри яичника находится полость в виде щели, образованная в результате близко­ го подхождения вентральной и дорсальной стенок яичника Это щелевидное пространство заполнено особой жидкостью и поделено поперечными перегородками на 6—7 изолированных камер. Соот­ ветственно внутреннием перегородкам поверхность яичника разде­ лена поперечными перетяжками, особенно выраженными на лате­ ральном его крае.

Отдельные камеры яичника имеют форму, приближающуюся к треугольнику, вершина которого направлена к медиальному краю, а основание — к латеральному. Стенки яичника содержат три слоя. Средний, или яйценосный, слой состоит из эпителия, продуцирую­ щего яйца. Обычно в стенках яичника обнаруживаются яйца на разных стадиях развития. Созревшие яйцеклетки (ооциты) во вре­ мя брачного периода выталкиваются из яичника в брюшную по­ лость через разрывы наружной стенки яичника и выводятся наружу

собой парную, тонкую и длинную извитую трубку, обычно располо­ женную в брюшной полости симметрично. У взрослой самки яйце­ вод достигает значительной длины и в 6—8 раз превышает не толь­ ко длину полости тела, но и общую длину животного. В каждом яйцеводе различают три части: прямую, извитую и маточную.

Прямая (передняя) часть — pars recta — самый короткий, с тонкими стенками участок яйцевода, располагается по боковой стороне позвоночника, на стенке брюшной полости у основания легкого. Передний конец прямой части яйцевода имеет брюшное отверстие — ost. abdominale воронкообразной формы, выстланное мерцательным эпителием Брюшные отверстия прилежат к верхним камерам сердца медиал^ьнее небольшой складки брюшины, соеди­ няющей латеральный край печени с париетальной брюшиной

Извитая (средняя) часть — pars convoluta — наиболее длинная, отличается извилистостью и петлеобразованием Толстые стенки этого отдела обладают железистыми свойствами и выделяют осо­ бую слизь Передний участок средней части располагается впереди почки и извит относительно слабо Задний участок, лежащий лате-

6

I

f

!

рально от почки и дорсальнее яичника, образует множество петель.

,Внешний вид извитого отдела яйцевода связан с его функциональ­

цвета. В каждом жировом теле кроме основной малозаметной части имеются характерные пальцевидные выпячивания (доли). Число их непостоянно, кроме трех-четырех больших, обнаруживается еще до

132

1

. частях яйцеводов (В) и в послеовуляционном периоде (Г)-

abdominale, 11 — oviductus (с яйцами), 12 — pulmo, 13 — ovarium (с яйцами), 14 — репcardium (перерезай)

^'12 мелких выпячиваний. Внешний вид и число выпячиваний жиро- 1 вого тела зависят от времени года, возраста и упитанности живот­ ного. Располагаются жировые тела рядом с семенниками или яичниками. У самиов жировое тело прилегает своей основной частью J K переднему концу семенника, а множественные выпячивания зани-

^ мают пространство между почкой и боковой стенкой брюшной $ полости. У самок жировое тело заключено в передний край брыжей- |.ки яичника, не охватывая его самого. Жировые тела обеспечивают ^резервный запас питательных веществ, используемых во время ре- $ продуктивного процесса. Они необходимы для поддержания нор- *■ мального развития половых желез. В летний период жировые тела

увеличиваются в размере, весной, перед спариванием и во время него, запасы в жировых телах расходуются и их размеры резко сокращаются

** *

Размножение лягушек происходит ранней весной после пробуж­ дения от зимней спячки? Они в больших количествах мигрируют к озерам и ручьям с медленным течением. Срок начала икрометания значительно варьирует в зависимости от географической широты места обитания и температуры. Теплая погода обычно ускоряет срок икрометания, холодная — задерживает его. Как правило, сам­ цы заранее занимают место, где они квакают для привлечения

133

самки. При подходе самки самец взбирается ей на спину и своими передними конечностями обхватывает ее позади плечевого пояса. Это действие получило название охватывание — amplexus.

Потребность к охвату является одним из сильнейших инстинктов у самцов. Во время брачного периода самец может без разбору обхватить другого самца, -самку другого вида, рыбу или любой предмет, находящийся в зоне достигаемости. Однако другие, чем самка, объекты быстро оставляются, так же как и самки, уже отло­ жившие икринки. Факторы, позволяющие самцу лягушки различить половую принадлежность самки и выделить сперму в момент кладки яиц, являются сложными и изменяются от вида к виду. Продолжи­ тельность периода спаривания зависит от погоды и у разных видов лягушек неодинакова. В нормальных условиях охватывание про­ должается 4—5 сут. (/?. temporaria), но холодная погода может продлевать период охватывания даже на несколько недель. Спари­ вание заканчивается, когда самец поливает спермой кладку яиц, и лягушки расходятся для продолжения своей одиночной жизни. Почти все виды лягушек откладывают икру в воду.

В связи со спариванием в строении лягушки происходит много важных сезонных изменений. По мере приближения брачного пе­ риода мышцы передних конечностей, которые самец использует при охватывании, гипертрофируются. Такие же изменения претерпевают и «брачные мозоли» на внутренней стороне первого пальца кисти самца Эти образования частично помогают самцу крепко удержи­ вать самку во время спаривания У самок некоторых видов лягу­ шек, во время брачного периода, на задней части спины и на боках развивается большое число мелких кожных сосочков.

Весной, сразу же после кладки яиц, яичники представляют собой небольшие, сморщенные образования. В течение лета они увеличиваются в размерах, так как в них развиваются яйцевые клетки. Максимального размера они достигают осенью и зимой. Перед овуляцией яйцевые клетки располагаются внутри фоллику­ лов в стенках яичника, а яйцеводы набухают и содержат студе­ нистую массу (рис. 10.4)

После того как самец обхватил самку, начинается овуляция — разрывается фолликул и активным сокращением гладкомышечных волокон соединительно-тканной оболочки яйцо выталкивается из яичников в полость тела. Здесь яйцевые клетки перемещаются с помощью ресничек эпителия на внутренней поверхности брюшины в передний отдел полости тела, где и втягиваются брюшными отвер­ стиями яйцеводов. Далее яйца, одно за другим, продвигаются в просвете яйцевода благодаря ресничкам мерцательного эпителия, расположенным на гребнях внутренней поверхности стенок

В стенках извитого отдела яйцевода находятся железы, выде­ ляющие студенистое вещество, которым обволакиваются яйца при их прохождении.. Эта слизистая оболочка служит защитой для яйца и при попадании в воду способна разбухать Яйца, прошедшие вниз

134

по яйцеводам, накапливаются в маточных частях, значительно рас­ тягивая их Яичники в это время сокращаются в размерах. После того как овуляция полностью завершилась, маточные части яйце­ водов занимают большие половины пространства полости тела, а яичники уменьшаются настолько, что становятся еле заметными. Из маточных частей яйца в период икрометания выбрасываются через клоаку наружу

Процессы икрометания у самок и излияния семени на выметан­ ные яйца у самцов происходят почти одновременно. Выметанная икра заключена в слизистую студенистую оболочку различных размеров в зависимости от вида лягушек. После попадания яйца в воду его оболочка пропитывается водой и разбухает, достигая диаметра, в 4—7 раз большего, чем само яйцо. Такая мощная защитная оболочка предохраняет яйцо от повреждения и оказы­ вается несъедобной для птиц и рыб. Благодаря оболочке яйца удерживаются близко к поверхности воды, и она выступает в роли изолирующего вещества, способного предотвратить потерю тепла

Глава 11

Сердечно-сосудистая система

Сердечно-сосудистая система — systema cardiovascularis вклю­ чает в себя кровеносную систему, лимфатическую систему и органы кроветворения. В состав кровеносной системы входят сердце, арте­ рии, вены. Лимфатическая система представлена лимфатическими пространствами и сердцами. К органам кроветворения относятся селезенка, тимус и костный мозг.

У

И Л . КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА

Общая схема строения кровеносной системы представлена на рис. 11.1. Артериальную часть кровеносной системы составляют артерии. Она начинается артериальным стволом (рис. 11.2), иду­ щим от желудочка сердца через непарную луковицу сердца.

Артериальный ствол дает начало легочно-кожной артерии, несу­ щей кровь к легкому и коже, общей сонной артерии, снабжающей область головы, и дуге аорты. Дуга аорты направляется по дор­ сальной стороне тела, от нее отходят затылочно-позвоночная арте­ рия, кровоснабжающая'челюстную область и мышцы спины, и под­ ключичная артерия, несущая кровь к передней конечности. Про­ должением левой дуги аорты является чревно-брыжеечная арте­ рия, идущая к органам брюшной полости; правая — продолжается в спинную аорту

От аорты отходят мочеполовые артерии к почкам и половым

135

19 — v femoralis, 20 — v portae renalis, 21 — intestinum, 22 — v abdominalis, 23 — hepar, 24 — v portae hepatis, 25 — vv hepaticae, 26 — v cava caud , 27 — vv renales

железам, после чего она разделяется на правую и левую общие подвздошные артерии, снабжающие кровью задние конечности.

Венозную часть кровеносной системы составляют вены, собираю­ щие кровь от различных областей тела в сердце. От задних конеч­ ностей кровь оттекает по седалищной и бедренной венам. Одна часть крови поступает по воротной вене почки, проходит через ка­ пиллярную систему почек и впадает в каудальную полую вену через почечные вены. Другая часть крови от задних конечностей идет по брюшной вене и поступает в печень.

Воротная вена печени собирает кровь от желудка, кишечника и доставляет ее в печень. Здесь кровь проходит через капиллярную систему печени и поступает в каудальную полую вену через пече­ ночные вены. Каудальная полая вена несет кровь в венозный синус, впадающий в правое предсердие. В венозный синус впадает также краниальная полая вена, собирающая кровь от головы и передних конечностей. От легкого, через легочную вену кровь, богатая кисло­ родом, поступает в левое предсердие. Из правого и левого предсер­ дий при одновременном их сокращении кровь попадает в полость желудочка и отсюда вновь через артериальный ствол в артериаль­ ную систему.

Строение кровеносной системы у различных позвоночных живот­ ных имеет характерные особенности (рис. 11.3). У рыб венозная (не оксигенированная, т. е. богатая СОг) кровь поступает из желу­ дочка сердца к жабрам, где, пройдя через капилляры, насыщается кислородом. Эта артериальная (оксигенированная, т. е богатая О2) кровь поступает к телу и внутреннием органам. Перед возвра­ щением в предсердие кровь, идущая к телу, проходит через одну систему капилляров, а направляющаяся к воротным системам поч­ ки или печени — через две капиллярные системы

У лягушки строение кровеносной системы более сложное. Веноз­ ная кровь из желудочка поступает в легкие, кожу и слизистую обо-

136

5

лочку полости рта. Артериальная кровь также из желудочка до­ ставляется непосредственно к телу и внутренним органам. Так же как и у рыб, кровь перед поступлением в сердце проходит одну органную систему капилляров и две воротные Артериальная кровь, оттекающая от кожи и слизистой оболочки, смешивается с венозной кровью, идущей от тела, и возвращается в правое предсердие. Кровь, насыщенная кислородом, от легких поступает в левое пред­ сердие. В желудочке, таким образом, образуется некоторое коли­ чество смешанной венозно-артериальной крови

У птиц и млекопитающих, имеющих четырехкамерное сердце, венозная кровь из правого желудочка поступает в легкие, где насыщается кислородом. Затем эта артериальная кровь возвра­ щается в левое предсердие и при сокращении левого желудочка устремляется непосредственно к телу и внутренним органам. Кровь, пройдя сквозь одну капиллярную систему органов или две, возвра­ щается в правое предсердие. В кровеносном русле птиц и млеко­ питающих отсутствует воротная система почки.

Повышенная двигательная активность сухопутных животных по сравнению с рыбами потребовала более эффективной кровеносной системы Это было достигнуто путем уменьшения числа капилляр­ ных систем, через которые кровь проходила до возвращения в серд­ це, а также развития двойного цикла (кругооборота) в сердце для нагнетения артериальной крови прямо к телу и органам Лягушка по сравнению со своими позвоночными предками спустилась на сту­ пеньку ниже, представляя промежуточную стадию в этой эволюции

138

11.1.1. Сердце

Сердце— cor (см. рис. 11.2; 11.4) имеет форму конуса с вер­ шиной, направленной каудально, и округлым основанием — краниально. Отношение массы сердца к общей массе тела составляет в среднем 0,29 % у самцов и 0,3 % у самок (R. temporaria). У других видов (/?. esculenta, R. ridibunda) сердечный индекс для самцов равняется 0,18, а для самок — 0,20 %. Относительная масса сердца лягушки с возрастом увеличивается.

Сердце является центральной частью кровеносной системы. Вены, несущие кровь от различных участков тела и внутренних органов, впадают непосредственно в сердце: легочная вена — в левое предсердие, две краниальные и каудальная полые вены —

в венозный синус. От сердца берут начало и артерии: непарный артериальный ствол разделяется на правый и левый артериальные стволы, дающие начало легочно-кожной, общей сонной артериям и дуге аорты. Эти артерии снабжают кровью все части тела. Сердце лягушки считают трехкамерным — имеются левое и правое предсер­ дия и желудочек, однако к основным отделам сердца необходимо отнести также венозный синус, луковицу сердца и артериальный ствол.

Сердце расположено с вентральной стороны пищевода, недалеко от глотки. Продольная ось сердца совпадает со срединной линией тела. С дорсальной стороны сердце полностью прикрыто пищево­ дом, над левым и правым предсердиями находятся легкие. С вен­ тральной стороны сердце прикрыто плечевым поясом. С боковых сторон желудочек сердца прилежит к правой доле и задней части левой доли печени.

Расширенное основание сердца — basis cordis направлено дорсально и краниально; суженная верхушка сердца — apex cordis идет вентрально и каудально и смещена несколько вправо. На дор­ сальной и вентральной поверхностях сердца хорошо заметна венеч­ ная борозда — sul. coronarius, идущая вокруг сердца поперечно его продольной оси. Борозда отделяет снаружи предсердия от желу­ дочка.

Левое предсердие отделено от правого вентральной продольной бороздой — sul. longitudinalis ventr., соответствующей уровню при­ крепления перегородки между предсердиями внутри сердца. Каждое предсердие и желудочек имеют сосудистые отверстия. В правое предсердие с дорсальной поверхности открывается венозный синус, принимающий кровь от правой и левой краниальных и каудальной полых вен. В левое предсердие впадает общая легочная вена, обра­ зованная слиянием левой и правой легочных вен. Из желудочка от дорсальной его поверхности выходит луковица сердца, расположен­ ная на вентральной поверхности правого предсердия. Луковица затем переходит в непарный артериальный ствол, дающий левую и правую ветви.

139