
Анатомия лягушки
.pdf8.5. ТОЛСТАЯ |
КИ Ш КА |
|
|
|
Толстая, или |
прямая, |
кишка — intestinum |
crassum |
s. rectum |
(рис. 8.5; 8.7) — короткий |
участок кишечной |
трубки, |
диаметром |
в несколько раз большим диаметра тонкой кишки. Наибольшего размера толстая кишка достигает в средней части. Ее начальный и конечный участки сужены. Граница между тонкой и толстой кишкой резко выражена. Толстая кишка в конечном своем участке переходит в клоаку. Границей между ними является место впадения в клоаку мочевого пузыря и мочеточников, а у самок и яйцеводов. Более подробно строение клоаки рассмотрено в разд. 10.1.5.
Стенка кишки очень тонкая. На ее внутренней поверхности различимы сетеобразные или продольные (в задней части стенки) складки, переходящие в мочевой пузырь. К стенке полости тела кишка прикрепляется с помощью брыжейки прямой кишки — теsorectum (см. рис. 8.5). В то л сто й кишке происходит реабсорбция воды из остатков пищи и формируются каловые массы. Иннерва ция— nn. splanchnici caud., pi. sacralis; кровоснабжение — a. mesenterica caud., rr. rectales ant.
8.6. ПЕЧЕНЬ
Печень — hepar (см. рис. 8.3; 8.5; 8.6) по своим размерам является самым большим органом полости тела. Печень делится на три доли: правую, левую и среднюю.
^ При вскрытии брюшной полости с вентральной стороны видны правая и левая доли печени, средняя доля незаметна — она при крыта снизу обеими долями.
Правая доля печени — lobus hepatis dext. — несколько меньше левой доли и не поделена на части. Она расположена в правом верхнем углу переднего участка брюшной полости. Латеральным выпуклым краем правая доля прилежит к боковой стороне брюш ной стенки, медиальный — содержит вырезку для желудочка сердца. Нижний край доли прилежит к задней части левой доли. Задний Дорсальный вогнутый край правой доли покрывает частично жёлчный пузырь, петли тонкой кишки и прилежит к средней доле печени. Вентральная поверхность доли слегка выпуклая и прилежит к брюшной стенке.
Левая доля печени — lobus hepatis |
sin.— самая большая из |
долей. Она разделяется междольной |
вырезкой — incisura intra- |
lobaris на переднюю и заднюю части. Передняя часть — pars ant. занимает большую часть левой половины переднего участка брюш ной полости. Латеральный выпуклый край доли прилежит к левой боковой стороне брюшной стенки. Дорсальный вогнутый край покрывает вентральную поверхность тела желудка. Медиальный нижний край передней части прилежит сзади к левой доли печени. На медиальном верхнем крае передней части имеется вырезка
ш
для желудочка сердца. Дорсальная поверхность передней части левой доли прилежит к средней доле печени и поджелудочной
железе. Вентральная поверхность выпукла, |
она соприкасается |
с брюшной стенкой |
в центре брюшной |
Задняя часть — pars post, расположена |
полости. Она лежит ниже и глубже правой доли. Вентральная поверхность задней части выпукла и прилежит к брюшной стенке. По середине задней части левой доли печени расположена брюшная вена. Правый верхний латеральный край прилежит к правой доле печени, нижний — к петлям тонкой кишки. Левый латеральный край задней части примыкает к передней части левой доли. Дор сальная поверхность прилежит к жёлчному пузырю, двенадцати
перстной кишке и поджелудочной железе. |
|
|
Средняя доля печени — lobus |
hepatis medius — самая |
неболь |
ш ая из всех долей. Расположена |
с дорсальной стороны |
правой |
и передней части левой долей печени. Нижний край средней доли прилежит к поджелудочной железе, над ним расположена каудаль ная полая вена, которая входит в ткань средней доли печени в центре ее дорсальной поверхности.
Жёлчь, вырабатываемая печенью, идет по печеночным прото кам — ducti hepatici, которые, сливаясь вместе, образуют один жёлчный проток — d. choledochus. Жёлчный проток представляет собой толстостенный канал, проходящий в толще тела поджелудоч ной железы, которую он пронизывает на своем пути от печени к двенадцатиперстной кишке. При этом проток принимает в себя выводные протоки поджелудочной железы. Выйдя из нее, жёлчный проток на небольшом участке остается свободным и входит в стенку первого изгиба двенадцатиперстной кишки с левой стороны.
Снаружи печень покрыта висцеральным листком брюшины, который образует поддерживающие ее связки. Средняя доля пе
чени имеет со |
спинной стороны дорсальную связку — lig. |
dors, |
и серповидную |
связку — lig. falciforme, соединяющую эту |
долю |
с брюшной стенкой. Имеется также и общая печеночно-дуоденаль ная связка — lig. hepatoduodenale, охватывающая среднюю долю печени, поджелудочную железу и двенадцатиперстную кишку.
Печень относится к пищеварительной системе, однако помимо выработки и накопления жиров и гликогена она участвует в обра зовании мочевины, разрушении эритроцитов и секреции жёлчи. Иннервация — n. vagus, n. sympathicus; кровоснабжение — a. hepatica, v. cava caud., v. portae, vv. hepaticae.
Жёлчный пузырь — vesica |
fellea |
(billiaris) (см. |
рис. 8.3; 8.5; |
8.6) в наполненном состоянии |
имеет |
форму шарика |
сине-зеленого |
цвета, частично видимого при вскрытии брюшной полости между правой и задней частью левой доли печени. Располагается на вентральной поверхности средней доли печени. Иногда с брюшной стороны бывает полностью прикрыт правой долей печени. Снизу прилежит к каудальной полой вене и двенадцатиперстной кишке.
112
К верхней части пузыря от правой доли печени идет пузырный проток — d. cysticus. Такой же проток отходит от места впадения пузырного протока в жёлчный пузырь и направляется отсюда к жёлчному протоку, где и впадает в него.
8.7. ПО Д Ж ЕЛУДО ЧНАЯ Ж ЕЛЕЗА
Поджелудочная железа — pancreas (см. рис. 8.5; 8.6) — плоское вытянутое тело неправильной формы. Расположена в петле, обра зованной двенадцатиперстной кишкой и малой кривизной желудка и укреплена с помощью печеночно-желудочно-дуоденальной связки. С вентральной стороны железа прикрыта задней частью левой доли печени. Медиальной частью прилежит к начальному отделу двенадцатиперстной кишки. В железе различают тело — согр. рапcreatis и отростки — желудочный, печеночный, хвост.
Желудочный отросток — proc. gastricus отходит от тела железы у места впадения воротной вены печени и направлен к медиальной поверхности желудка.
Печеночный отросток — proc. hepatis отходит от тела железы с вентролатеральной стороны, идет вправо к печени, окружая нисходящую ветвь брюшной вены.
Хвост поджелудочной железы — cauda pancreatis — небольшой, свободно расположенный отросток на каудальном конце железы. Прилежит к пилорической части желудка.
Каждый отросток имеет проток поджелудочной железы — d. pancreaticus, который впадает в жёлчный проток. Последний проходит сквозь тело железы и впадает по выходе из нее в двенад цатиперстную кишку. Железа выделяет секрет, расщепляющий пищу на простейшие составляющие, которые могут всасываться через кишечный эпителий. Кроме того, железа имеет эндокринную часть — pars endocrina pancreatis, которая секретирует гормон — инсулин, регулирующий содержание глюкозы в крови. Иннерва ция — n. vagus, n. sympathicus; кровоснабжение — a. coeliaca, a. mesenterica cran.
** *
Взрослые лягушки — плотоядны, в то время как головастики едят пищу растительного и животного происхождения. Голодная лягушка кинется на любой движущийся предмет, но останется безучастной к неподвижной добыче. Лягушки не пьют, а всасывают всю необходимую для них воду через кожные покровы с помощью осмоса. Эта функция обеспечивается благодаря наличию больших подкожных лимфатических мешков, тонкой коже, а также отсут ствию прикрепления кожи к телу. У лягушек нет запасов под кожной жировой клетчатки, как у птиц и млекопитающих, но небольшие жировые отложения обнаруживаются в различных областях тела у хорошо питавшихся особей перед зимней спячкой.
из
Жир, запасенный в жировых телах, является резервным питатель ным веществом, большая часть которого используется во время размножения; однако этот запас может быть использован для всего организма в условиях крайней необходимости.
Основная часть питательных веществ, позволяющая лягушке пережить зимовку, запасена в печени. В связи с этим размер печени у изучаемых особей широко варьирует. Осенью перед спячкой размеры печени могут быть в два-три раза больше, чем весной. Лягушки во время спячки используют также питательные вещества, запасенные в мышцах, которые уменьшаются по массе во время зимы. Благодаря низкому уровню метаболизма и способ ности существовать за счет собственных тканей лягушки могут долго жить без пищи. Так, лягушки и саламандры выживают, не потребляя пищи даже в течение года.
Глава 9
Дыхательный аппарат
Дыхательный аппарат — apparatus respiratorius состоит из полости носа, гортани и легких.
9.1. ПОЛОСТЬ НОСА |
|
|
|
|
|
Полость |
носа — cavitas |
nasi |
(рис. 9.1) |
у лягушки |
состоит |
из левой и |
правой половин, разделенных |
перегородкой |
носа — |
||
septum nasi. |
Полости носа |
имеют |
наружные отверстия — ноздри, |
расположенные на спинной поверхности головы впереди глаз, между ними и кончиком морды. В спокойном состоянии ноздри имеют овальную форму, а в закрытом положении — вид изогнутой бороздки. Медиальный край ноздри неподвижен, латеральный — может изменять свое положение. Внутренние отверстия — хоаны находятся в передней части нёба латеральнее сошниковых зубов.
Ноздри |
ведут |
в преддверие носа — vestibulum |
nasi, в |
которое |
|
опускается |
косая |
складка — plica obliqua. Кзади |
от этой |
складки |
|
расположена |
дорсальная раковина (полость) — concha |
nasalis |
|||
dors., на |
дне |
которой имеется обонятельное возвышение — emi- |
nentia olfactoria. Дорсальная полость посредством дорсального носового хода — meatus nasi dors, соединяется со средней ракови ной — concha nasalis media. В свою очередь, средняя раковина с помощью вентрального носового хода сообщается с вентральной носовой раковиной — concha nasalis ventr.
Хоаны открываются в дорсальную носовую полость. Около передней части носа располагаются две небольшие мышцы —
боковая и срединная мышцы ноздри — mm. narium lat. et med. Функция первой заключается в удержании ноздрей в открытом
114
t
J
|
Рис |
9 I |
Поперечный разрез через полость носа |
в области |
ноздри |
|||
i |
/ — nares, 2 — vestibulum nasi, 3 — mm narium |
lat et med , 4 — gl |
nasalis lat , 5 — |
|||||
d nasolacrimalis, |
6 — concha nasalis ventr , 7 |
— os |
maxillare, |
8 |
— gl intermaxillary, 9 — |
|||
, |
meatus nasi dors, |
10 — concha nasalis media, |
1 1 — septum nasi, |
12 — eminentia olfactoria, |
||||
|
|
|
13 — concha nasalis dors , 14 — plica obliqua |
|
||||
|
состоянии, |
второй — в сокращении |
боковой |
|
носовой железы — |
|||
|
gl. nasalis lat., открывающейся в дорсальную полость кзади от |
|||||||
|
ноздри. Иннервация — n. olfactorius, n. ophthalmicus, г. .infraorbita- |
|||||||
|
lis; кровоснабжение — г. nasopalatinus, a. orbitonasalis. |
9.2. ГОРТАНЬ
Скелет гортани— larynx (рис. 9.2) состоит из ряда подвижно соединенных хрящей. Снаружи к хрящам прикрепляются мышцы
:гортани. Слизистая оболочка гортани является продолжением слизистой оболочки полости рта.
9.2.1. Хрящи гортани |
|
Хрящи гортани — cart, laryngis представлены тремя |
крупными |
и четырьмя мелкими. |
|
Черпаловидный хрящ — cart, arytenoidea — парный, |
имеет вид |
тонкой треугольной хрящевой пластинки. Расположены оба хряща по бокам входа в гортань, непосредственно под слизистой оболоч кой полости рта. Срединно-верхними краями хрящи обращены друг к другу, ограничивая вход в гортань. В нижней части хряща находится голосовая Подушка — pulvinar vocalis, подвижно свя занная с ним соединительной тканью. На верхушке каждого хряща находится вершинная вырезка — incisura apicalis, ограниченная спереди передним вершинным выступом — prominentia apicalis ant., а сзади — задним вершинным выступом — prominentia apicalis post.
115
1
|
Рис |
9 2 Хрящевой скелет |
(А) и мышцы (Б) гортани |
|||||||
/ — proc |
articularis |
ant , 2 — prominentia apicalis ant , 3 — pars cricoidea, 4 — prominentia |
||||||||
apicalis post , 5 — proc muscularis, |
6 — lig |
hyocricoideum, 7 — spina |
esophagea, 8 — proc |
|||||||
pulmonalis, 9 — proc |
trachealis, 10 — proc articularis post , 11 — cart |
cricotrachealis, 12 — |
||||||||
aditus laryngis, 13 — incisura apicalis, 14 — cart |
arytenoidea, 15 — proc posteromed , 16 — |
|||||||||
m hyolaryngeus, |
17 — mm |
petrohyoideus post, |
18 — m dilatator laryngis (pars super |
|||||||
ficialis), |
19 — a |
pulmonalis, |
20 — pulmones, |
2 1 — m |
sphincter |
post, |
22 — lig intercricoi |
|||
deum, 2 3 — m |
sphincter |
ant, |
24 — pars |
hyocricoidea, 25 — pars |
crycoarytenoidea |
|||||
Перстнетрахейный хрящ — cart, cricotrachealis — непарный, |
||||||||||
имеет |
форму |
овального |
хрящевого |
кольца, |
располагающегося |
по наружнонижнему краю черпаловидных хрящей. Это кольцо называют перстневидной частью хряща — pars cricoidea. Оно слу жит как бы рамой, к которой прикрепляются черпаловидные хрящи. Сама же перстневидная часть с помощью имеющихся на ней отростков прикрепляется к органам, расположенным рядом. С каждой стороны полукольца перстневидной части находятся:
спереди — передний |
суставной отросток — proc. articularis ant. |
для сочленения с |
черпаловидным хрящом; посередине хряща — |
мышечный отросток — proc. muscularis для прикрепления глубокой
части расширителя гортани |
и сзади — задний |
суставной |
отро |
||||
сток — proc. articularis |
post, |
для |
сочленения |
с |
черпаловидным |
||
хрящом |
и прикрепления |
подъязычно-перстневидной — lig. |
hyocri |
||||
coideum |
и межперстневидной — lig. intercricoideum |
связок. |
|
||||
На заднем конце перстневидной части, посередине находится |
|||||||
непарный отросток для прикрепления к брюшной части |
пище |
||||||
вода — гребень пищевода — spina |
esophagea. |
Трахейная |
часть |
перстнетрахейного хряща представлена парной тонкой выгнутой
хрящевой полоской — трахейным |
отростком — proc. |
trachealis, |
|
соединенной у некоторых |
видов |
лягушек поперечной |
переклади |
ной. От места соединения |
трахейного отростка с поперечной пере- |
116
кладиной отходит кзади парный легочный отросток — proc. pulmonalis. Непарный запирающий отросток — proc. obturatorius отходит от середины поперечной перекладины и идет вперед в направлении к перстневидной части
Вершинный хрящ — cart, apicalis — небольшой парный, подвиж ный, находится на вершине каждого черпаловидного хряща. Рас положен между передним и задним вершинными выступами в вы резке, занимая всю ее поверхность.
Основные хрящи — cart, basales также входят в состав хрящей
гортани. Это два небольших хряща, расположенных к |
середине |
|||||
от черпаловидного хряща в поперечной слизистой складке. |
|
|||||
9.2.2. Мышцы гортани |
|
|
|
|
||
К хрящам |
гортани |
прикрепляются |
мышцы, |
расширяющие |
||
и сжимающие гортань. |
|
|
|
|
|
|
Расширитель |
гортани — m. dilatator |
laryngis |
включает в себя |
|||
поверхностную |
часть и |
глубокую, состоящую |
из |
двух |
половин. |
Поверхностная часть — pars superficial — парная, лежит на верхней стороне скелета гортани. Отходит от хрящевой части заднего срединного отростка тела подъязычного хряща и направ ляется к середине дыхательной щели. Прикрепляется мышца к верхнесрединной поверхности черпаловидного хряща и почти доходит до вершинного хряща.
Перстнечерпаловидная часть — pars cricoarytenoidea — глубо кая, парная мышца, расположена частично под поверхностной половиной расширителя гортани. Отходит от мышечного отростка перстнетрахейного хряща, идет в медиальном направлении и при крепляется к верхушке черпаловидного хряща латеральнее места прикрепления поверхностной части.
Подъязычно-перстневидная часть — pars hyocricoidea — парная, небольшая узкая мышечная полоска, лежащая под поверхностной частью расширителя гортани. Идет от хряща заднего срединного отростка подъязычного скелета к мышечному отростку перстне трахейного хряща.
Подъязычно-гортанная мышца — m. hyolaryngeus — длинная, парная, лентообразная, прилежит к подъязычно-язычной мышце. Отходит от дорсальной поверхности костной части заднего средин ного отростка тела подъязычного хряща. Идет дугообразно в ме диальном направлении .и соединяется с такой же мышцей другой стороны впереди дыхательной щели.
Передний сфинктер — m. sphincter ant. — кольцеобразная мыш ца, расположенная по середине поверхности черпаловидных хря щей Мышца в середине прикрыта сверху перстнечерпаловидной частью расширителя гортани, а вверху — подъязычно-гортанной мышцей.
117
Задний сфинктер — m. sphincter post, расположен кнаружи от переднего сфинктера, охватывая черпаловидные хрящи вторым кольцом. Мышца имеет две части, отделенные друг от друга в ме стах прикрепления и неразделенные в срединном отделе. Сфинктер отходит от задних концов черпаловидных хрящей, идет по их боковой поверхности и прикрепляется к передним концам хрящей
9.2.3. Гортань в целом
Вход в гортань, закрытый в промежутке между вдохом и вы дохом, ведет из полости глотки в преддверье гортани — vestibulum laryngis. Преддверье соединяется с полостью гортани через голо совую щель — rima glottidis, которая ограничена с боков голосо выми связками — ligg. vocalia. Эти связки представляют собой широкие складки слизистой оболочки в виде пластинок. Наруж ными краями они прикрепляются к внутренней поверхности чер
паловидных |
хрящей, |
а срединными свободными краями выдаются |
в полость |
гортани. |
В связке различают основную часть — pars |
basilaris, которой она крепится к черпаловидному хрящу, и краевую часть — pars marginalis, которая представляет свободный край голосовой связки, ограничивающей голосовую щель.
Появление кваканья у лягушки связано с вибрацией голосовых связок при прохождении воздуха вперед и назад между полостью рта и легкими. Высота звука может варьировать под действием мышц гортани, которые изменяют напряжение голосовых связок. Когда лягушка квакает, ее рот и ноздри плотно закрыты, поэтому эти звуки она может производить и под водой. Звук усиливается при помощи голосовых мешков (имеются только у самцов), которые увеличиваются в объеме и служат резонаторами. Хотя лягушки квакают не только в брачный период, основной функцией голоса является привлечение самки. Самцы квакают громко, самки же молчат или квакают гораздо тише самцов. Иннервация — rr. laryngei longus et brevis; кровоснабжение — a. laryngea.
9.3.Щ ИТОВИДНАЯ И ПАРАЩ ИТОВИДНАЯ Ж ЕЛЕЗЫ
Щитовидная железа — gl. thyroidea (рис. 9.3) не относится к дыхательной системе, но в силу близкого расположения к органам дыхания ее удобно рассматривать вместе с ними.
Железа парная, состоит из двух разделенных долей, располо женных по обеим сторонам гортани между заднебоковыми и задни ми срединными отростками тела подъязычного хряща. Место положение железы часто изменчиво. Доли представлены крошеч ными массами округлых фолликулов, которые трудно отличимы от окружающей ткани. Железа секретирует гормон, богатый йодом, который ответствен за метаморфоз головастика, рост и метаболизм организма лягушки. Иннервация — г. laryngeus longus n. vagi; кровоснабжение — ветви a. carotis ext.
118
Паращитовидные железы — gll. parathyroideae (рис. 9.3) представляют собой две пары маленьких округлых образований. Расположены латерально от наружной яремной вены. Железы участвуют в поддержании нормального уровня кальция и фосфора в крови.
Псевдощнтовидная железа — gl. pseudothyroidea (рис. 9.3) — парная; ее часто ошибочно принимают за щитовидную и паращи товидную железы. Расположена у места впадения язычной и внут ренней нижнечелюстной вен в наружную яремную вену. Железа представляет собой лимфоидное образование с неопределенной функцией; по размерам превосходит щитовидную и паращитовид ную железы и видна невооруженным глазом.
9.4. ЛЕГКИЕ
Легкие— pulmones (см. рис. 8.3; 8.4; 8.7; 9.4) являются глав ным органом дыхания. Расположены в передней части полости тела
Рис. 9.3. Местоположение щитовидной железы:
/ — V . linguatis, 2 - |
a. carotis ext., 3 — v. mandibularis, 4 — a carotis ini., 5 — gll. parathy |
||||
roideae, 6 — v. jugulans |
ext., 7-- |
v. anonyma, # - - m hyoglossus. |
9 — gl pseudothyroidea. |
||
tO — gl. thyroidea |
(lobus |
dext). |
It |
larynx, 12 - - bulbus cordis, |
13 — atrium dext et sin |
119
15
Рис 9 4 Левое легкое и продольный разрез через гортань
/ — pulmo sin , 2 — граница плевры, 3 — cart cricotrachealis, 4 — pulvinar vocalis, 5 — lig
intercricoideum, 6 — vestibulum laryngis, |
7 — rima glottidis, |
8 — corp |
hyoideum, 9 — m |
||||
hyoglossus, 10 |
— m hyolaryngeus, 11 — lig |
vocalis |
(pars inf ), |
12 — cavitas laryngotrachea |
|||
lis, |
13 — plica bronchialis, 14 — aditus |
pulmonis, 15 — v pulmonalis |
|||||
лягушки. |
С медиальной стороны |
легкие |
прилежат |
к пищеводу, |
|||
с вентральной — соприкасаются с |
левым |
и правым |
предсердиями |
Правое легкое с латеральной стороны прилежит к правой доле пе чени, левое — к кардиальной части желудка.
Каждое легкое представляет собой тонкостенный мешок, не сколько суженный в основании. В средней части легочный мешок расширяется в резервуар с большим просветом внутри. На заднем Конце каждое легкое суживается и заканчивается заостренной вер хушкой — apex pulmonis, направленной к дорсальной стороне тела
Внутри каждого легкого имеется центральная полость и большое количество мелких периферических полостей — альвеол — alveoli pulmonis. Альвеолы отделяются друг от друга перегородками, или септами,— septae, которые прикрепляются к наружной стенке лег кого. Так как эта стенка очень тонка, то места прикрепления пере городок просвечивают и придают поверхности легкого вид пены. Снаружи легкие покрыты тонкой гладкой перепонкой — плеврой — pleura, являющейся участком висцеральной брюшины. Иннерва ция — n. vagus; кровоснабжение— a. pulmonalis.
* * *
У лягушек обмен СОг и 0 2 между кровью и атмосферным возду хом происходит в трех различных участках тела: в коже — кожное дыхание, в легких — легочное дыхание и в слизистых оболочках полости рта и глотки — ротовое дыхание. В этих местах кровь цир кулирует в капиллярах, которые отделены от внешней среды лишь тонкой, водянистой мембраной — условие, необходимое для аэрации крови. Значение этих трех типов дыхания варьирует у различных
120