Анатомия лягушки

cruris brevis. Расположен на боковой стороне голени и примыкает к длинной передней большеберцовой мышце. Его сухожилие, от­ части длинное и тонкое, начинается от медиальной стороны ди­ стального конца бедренной кости. Сухожилие идет параллельно и медиальнее сухожилия длинной передней большеберцовой мыш­ цы, пересекает коленный сустав и прикрепляется прямо к латераль­ ному краю кости голени, около ее дистального конца. Функция — разгибает коленный сустав; иннервация — n. peroneus.

Короткая передняя большеберцовая мышца — m. tibialis ant. brevis (рис. 6.10) начинается от средней трети передней поверх­ ности кости голени, между длинной передней большеберцовой мыш­ цей и разгибателем голени. На своем протяжении мышца постепенно смещается медиально, направляясь параллельно длинной передней большеберцовой мышце. Затем она дает начало тонкому сухожи­ лию, проходящему под сухожилием медиальной части длинной пе­ редней большеберцовой мышцы. Сухожилие прикрепляется к прокси­ мальному концу предплюсневой большеберцовой кости рядом с длинной передней большеберцовой мышцей и медиальнее места окончания задней большеберцовой мышцы. Функция — сгибает ступ­ ню дорсально и поворачивает ее внутрь, иннервация — n. peroneus.

6.4.3. Мышцы стопы

Мышцы стопы подразделяются на две группы: сгибатели и раз­ гибатели. Мышцы-сгибатели, или мышцы подошвенной стороны стопы, состоят из 38 мышц: 6 — собственных мышц подошвы и 32 — мышц отдельных пальцев. Все они иннервируются ветвями n. tibi­ alis. Мышцы-разгибатели, или мышцы тыльной стороны стопы, включают одну собственную мышцу тыла стопы и 22 мышцы от­ дельных пальцев. Иннервируются они ветвями n. peroneus.

Задняя предплюсневая мышца — m. tarsalis post. (рис. 6.10) — узкая, плоская мышца; происходит от сильной пяточной (шпорце­ вой) связки — lig. calcanei, которая идет от одной стороны на дру­ гую через подошвенную поверхность предплюсны, в ее самой прок­ симальной части. В этой же связке находится сесамовидный хрящ, от которого также начинаются волокна мышцы. Прикрепляется к подошвенной поверхности предплюсневой большеберцовой кости на дистальных двух третях ее длины. Функция — сгибает стопу и поворачивает ее наружу.

Глубокая подошвенная мышца — m. plantaris profundus (рис. 6.10) расположена рядом с задней предплюсневой мышцей. Начинается от пяточной связки и ее сесамовидного хряща. Частично покрывает предыдущую мышцу и распространяется над подошвенной поверхностью стопы. Прикрепляется к глубокой (дор­ сальной) поверхности подошвенного апоневроза. Функция — натя­ гивает подошвенный апоневроз и тем самым опосредованно сги­ бает первые три пальца стопы.

Поверхностный короткий сгибатель пальцев — ш. flexor digito-

91

rum brevis superficialis (рис. 6.10) — сильная короткая мышца; на­ чинается наиболее латерально от пяточной связки. Расположена сразу же под подошвенным апоневрозом. На уровне предплюснеплюсневого сустава мышца резко сужается и дает начало крепкому сухожилию, которое затем расходится на три части, посылая сухо-

I

Рис 6 11 Глубокие (А) и самые глубокие (£) мышцы плантарной стороны стопы

brevis, 8 — ni flexor teres, 9 — ni lumbncalis longus, 10 — m flexor digitoruni brevis superficiahs (сухожилие), / / — m interphalangealis, 12 — mm interphalangeales proximalis et

92

жильные тяжи к дистальным фалангам III, IV и V пальцев. Функ­ ция — сгибает те пальцы, к которым прикрепляется сухожилие.

Проксимальная поперечная мышца подошвы — m. transversus plantae proximalis (рис. 6 .1 1 ) о т х о д и т широкой тонкой пластинкой от дистального конца предплюсневой малоберцовой кости и пере­ секает подошвенную поверхность стопы. Волокна мышцы продол-

93

жаются медиально и прикрепляются к подошвенному апоневрозу с глубокой, или дорсальной, стороны. Функция — тянет медиаль­ ную часть апоневроза вбок и способствует движению червеобраз­ ных мышц первых трех пальцев.

Дистальная поперечная мышца подошвы — m. transversus plantae distalis (рис. 6.11) начинается от сесамовидного хряща, распо­ ложенного на подошве стопы. Волокна этой небольшой мышцы идут в дистальном и медиальном направлениях; часть из них прикрепля­ ется к подошвенному апоневрозу, другие — к небольшому сухо­ жилию, соединенному с апоневрозом, от которого начинаются длин­

наиболее глубоко расположенная из мышц подошвы. Заполняет пространство между предплюсневой большеберцовой и малоберцо­ вой мышцами. Начинается от проксимальных двух третей пред­ плюсневой малоберцовой кости и на меньшем протяжении от прок­ симальной трети предплюсневой большеберцовой кости. Волокна этой мышцы конвергируют в сильное сухожилие, которое прикреп­ ляется к подошвенной поверхности центральной кости предплюсны. Функция — приводит стопу и поворачивает подошву кнаружи; ин­ нервация — п. tibialis.

Передняя предплюсневая мышца — m. tarsalis ant. (см. рис. 6.2; 6.10) — довольно длинная сильная мышца поверхностного слоя тыльной стороны стопы. Начинается коротким сухожилием от зад­ небокового края кости голени, и у ее дистального конца; прикры­ та длинной передней большеберцовой мышцей. Идет на спинную сторону стопы, где прикрепляется к дорсальной поверхности предплюсневой большеберцовой кости. Функция — сгибает стопу кверху, поворачивает ее вбок, тем самым подошва обращается кнутри.

Мышцы рудимента предпервого пальца представлены одной мышцей подошвенной поверхности стопы; с тыльной стороны предпервый палец лишен собственных мышц.

Мышцы первого (большого) пальца представлены на подошвен­ ной (нижней) поверхности четырьмя, а на тыльной — пятью мыш­ цами.

Второй палец представлен семью мышцами: тремя сгибателями подошвенной стороны стопы и четырьмя разгибателями тыльной стороны.

Третий палец имеет пять мышц-сгибателей, расположенных на подошвенной стороне стопы, и четыре разгибателя на тыльной сто­ роне.

Мышцы четвертого пальца включают девять мышц подошвенной поверхности и пять — тыльной стороны стопы.

Мышцы пятого пальца представлены шестью сгибателями на по­

94

дошвенной стороне и четырьмя разгибателями тыльной стороны стопы1.

I, II, III, IV поперечные плюсневые мышцы — mm. transversi metatarsi primus, secundus, tertius, quartus (рис. 6.11) — широкие, тонкие мышечные пластинки; расположены в глубоком слое мышц подошвенной поверхности стопы между плюсневыми костями. Каж­ дая мышца отходит широко от проксимального конца одной плюс­ невой кости и прикрепляется также широким участком к рядом расположенной другой плюсневой кости. / поперечная мышца на­ чинается от среднебоковой поверхности I плюсневой кости, сверху прикрыта круглым сгибателем I пальца, идет сверху круглого сги­ бателя II пальца и прикрепляется к II плюсневой кости под сгиба­ телем II плюсневой кости. // поперечная мышца протягивается между II и III плюсневыми костями. III и IV поперечные мышцы почти сливаются в одну более длинную мышечную пластинку, ко­ торая тянется от III плюсневой кости к V. Разделены III и IV мыш­ цы тонкой сухожильной поперечной пластинкой, которая прикреп­ ляется к IV плюсневой кости.

Глава 7

Кожа

Все тело лягушки покрыто мягкой, гладкой и влажной кожей — cutis, не имеющей волос или чешуи. Влажность кожи имеет боль­ шое значение и зависит от жидкости, выделяемой многочисленными кожными железами альвеолярного типа. Кожа на спинной поверх­ ности толще и прочнее, чем на брюхе; общий тон окраски спинной стороны всегда темнее, чем брюшной. Цвет покровов лягушки свя­ зан с наличием в коже пигментных клеток — хроматофоров.

У земноводных существует три основных типа хроматофоров: меланофоры, иридофоры и ксантофоры (или эритрофоры). Кожа земноводных содержит два вида меланофоров, которые различают­ ся не только специфической локализацией в собственно коже и эпи­ дермисе, но и заметными цитологическими и физиологическими ха­ рактеристиками.

На спинной поверхности тела лягушек можно обнаружить раз­ личные по форме пятна. У некоторых видов по бокам головы распо­ ложены «височные» пятна. Они имеют форму треугольника, кото­ рый основанием упирается в задний край глаза своей стороны, а вершиной достигает места отхождения передней конечности от туловища.

1 Подробнее расположение коротких мышц пальцев стопы см в книге А. Эккера «Анатомия лягушки» (Пб , 1866)

95

Многие виды встречающихся у нас лягушек имеют вдоль грани­ цы между спиной и боками тела складкообразные дорсолатераль­ ные железы, которые соединяются с височными пятнами.

Часто обнаруживаются шейные железы — gll. cervicales, рас­ положенные между передними концами дорсолатеральных желез и сходящиеся под углом. Кроме того, на коже имеется большое ко­ личество постоянных бугорков, особенно в области задних конечно­ стей. Эти образования представлены в виде кожных желез и так называемых осязательных пятен — maculae tactus.

На первом пальце кисти самцов лягушки в брачное время раз­ вивается особое мозолистое утолщение — брачная мозоль (см. рис. 3.2), различающаяся по строению у разных видов лягу­ шек. На стопе с нижней стороны находятся два бугорка: со сторо­ ны I пальца — внутренний пяточный бугорок (см. рис. 3.2), а со стороны V — наружный пяточный бугорок. Эти бугорки представ­ ляют собой местные утолщения эпидермиса. Такие же утолщения находятся и на пальцах, располагаясь в местах сочленения отдель­ ных суставов пальцев — суставные бугорки.

Кожа состоит из трех слоев: эпидермиса, дермы и подкожной клетчатки (рис. 7.1).

Эпидермис, или поверхностный слой, — epidermis состоит из пяти—семи клеточных слоев. Верхний слой— роговой, его клетки ороговевают; другие слои называют слизистыми, или зародыше­ выми. Роговой слой состоит из плоских, тонких, многоугольных ядерных клеток. Эпидермис имеет наибольшую толщину на ладон­ ной поверхности кисти, подошвенной стороне стопы и особенно на суставных бугорках. В клетках зародышевого слоя находятся эпи­ дермальные меланофоры — вытянутые, тонкие, веретенообразные клетки с древовидно разветвляющимися отростками, отходящими

I — epidermis, 2 — str spongiosum, 3 — glandulae, 4 — str compactum 5 — tela subcutanea, 6 — fibrae elasticae, 7 — pigmentum

96

от концов клетки. Благодаря своей цитокринной активности меланофоры участвуют в относительно медленных процессах изменения цвета кожи, включающих накопление значительных количеств ме­ ланина в участках эпидермиса с большим содержанием меланофоров.

Дерма, или собственно кожа, — dermis s. corium расположена под эпидермисом и содержит два слоя — губчатый и плотный. Губ­ чатый слой — str. spongiosum состоит из соединительной ткани с включенными в нее железами, нервными окончаниями, кровенос­ ными и лимфатическими сосудами. Плотный слой —str. compactum представлен в верхней части пластинками соединительной ткани, в нижней — решетчатым слоем, не имеющим пластинчатого строе­ ния и пронизанным пучками, которые содержат сосуды, нервы и мышечные волокна, идущие от подкожной клетчатки до эпидермиса.

В собственно коже находятся дермальные меланофоры, являю­ щиеся типично звездчатыми клетками. Они могут располагаться на различной глубине от соединительно-тканной мембраны и имеют уплощенную форму с радиально расположенными отростками или корзинчатообразный вид с отростками, направленными вверх от те­ ла клетки. Характерной чертой всех меланофоров является накоп­ ление пигмента меланина в субклеточных органеллах, в меланосомах. Дермальные меланофоры обычно принимают участие в быст­ рых изменениях цвета амфибий.

Подкожный слой — tela subcutanea представляет собой тонкую прослойку подкожной клетчатки, при помощи которой кожа при­ крепляется к мышцам и костям. Это прикрепление к телу не сплош­ ное, а имеется в определенных участках, между которыми находят­ ся особые пространства, заполненные лимфой — лимфатические мешки. Такая связь кожи с тканями приводит к ее большей по­ движности и возможности легко отделяться от тела

Из производных кожного покрова у лягушек имеются лишь кож­ ные железы. Они расположены в губчатом слое собственно кожи и имеют выводные потоки, открывающиеся на поверхность кожи Железы подразделяют на слизистые и зернистые. Слизистые желе­ зы — более мелкие, разбросаны по всему телу, выделяют секрет щелочной реакции без разрушения клеток эпителия железы. Зер­ нистые железы имеют больший размер, особенно много их на спино­ боковой, шейной и других складках, выделяют жидкость кислой реакции с разрушением части клеток эпителия железы

• * * *

В последние годы из кожи некоторых видов бесхвостых земно­ водных выделены специфические вещества — высокоактивные пеп­ тиды Своими названиями — бомбезин, ранатензин, алитезин, лито­ рин, филлолиторин, физалемин и уперолеин — они обязаны родам Bombina, Rana, Alytes, Litoria (литории, семейство квакши),

Phyllomedusa (филломедузы, семейство квакши), Physalaemus (болотные лягушки, семейство свистуны) и Uperoleia (бородавницы, семейство австралийские лягушки). Показано, что эти пептиды обладают широким спектром физиологических эффектов: изменяют пищевое, питьевое доведение и локомоторную активность; стимули­ руют выброс гипофизом гормона роста, пролактина и фолликуло­ стимулирующего гормона; приводят к снижению температуры тела в условиях холода; вызывают сокращение или расслабление гладко­ мышечных элементов различных органов; стимулируют выброс гастрина, усиливают или подавляют секрецию соляной кислоты слизистой оболочки желудка и вызывают многие другие реакции со стороны органов пищеварения.

Глава 8

Пищеварительный аппарат

Пищеварительный аппарат лягушки — apparatus digestorius состоит из рта, глотки, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишок. Пищеварительная система включает в себя также железы рта, печень, жёлчный пузырь и поджелудочную железу.

8.1. ПОЛОСТЬ РТА

Начальным отделом пищеварительной системы, приспособлен­ ным для захватывания, удержания и передачи пищи в следующий отдел, является полость рта — cavitas oris (рис. 8.1). У взрослых особей граница между собственно полостью рта и полостью глотки явно не выражена, так что правильнее рассматривать единую ротоглоточную полость. Эта полость ограничена сверху крышей, или нёбом, снизу— дном, или основанием, спереди и с боков — верхней и нижней челюстями, сзади — начальным отделом пище­ вода. С внешней средой полость рта сообщается посредством ротовой щели, которая своими задними концами заходит назад значительно дальше уровня глаз (под барабанные перепонки правой и левой сторон), и двух полостей носа, через которые поступает воздух. Кроме того, полость рта имеет еще добавочные пространства — барабанные полости и голосовые мешки, встре­ чающиеся только у самцов.

Нёбо, или крыша полости рта, — palatum ограничена верхне­ губной складкой — plica labialis, покрытой снаружи кожей, а из­ нутри — слизистой оболочкой рта. Эта складка прикрывает сна­ ружи зубы, расположенные на верхней челюсти. Параллельно ходу верхнегубной складки, за зубами простирается краевая бо­ розда — sul. marginalis, в которую заходит край нижней челюсти. Слизистая оболочка рта — tunica mucosa oris идет от краевой

98

А

Рис. 8.1. Полость рта самца в раскрытом состоянии (Л) и строение челюстного зуба(Б ):

А: 1 — dentes vomerini, 2 — choanae, 3 — palatum durum, 4 — plica labialis, 5 — sul. marginalis, 6 — ost pharyngeum tubae auditivae, 7 — m. masseter minor (перерезано), 8 — aditus sacci\ocalis, 9 — lingua, Ю — prominentia laryngea, / / — aditus laryngis;

Б: I — corona dentis, 2 — enamelum, 3 — pulpa dentis, 4 — dentinum. 5 — rad. dentis, 6 — cementum

борозды в срединном и заднем направлениях и прикрывает скелет­ ные части, образующие твердое нёбо — palatum durum. Значитель­ ную часть крыши полости рта занимают выпячивания глазных

расположены в переднем углу крыши полости рта, впереди под­ глазничных окон и латерально от сошниковых зубов. Они имеют овальную форму и ведут в носовые полости, ограниченные снаружи

ноздрями, или наружными носовыми отверстиями, которые снабже­ на закрывающими их небольшими кожными клапанами.

1 В задних углах крыши полости рта расположено парное глоточ­ ное отверстие слуховой (евстахиевой) трубы — ost. pharyngeum tubae auditivae. Отверстие ведет из глоточной полости в слуховую трубу, которая открывается в барабанную полость. Позади от­ верстий евстахиевых труб слизистая оболочка крыши полости рта идет кзади и переходит в слизистую оболочку пищевода.

Производными слизистой оболочки крыши полости рта являются межчелюстная и боковая нёбная железы. Межчелюстная железа — gl. intermaxillaris — непарная, включает в себя 20—25 желёзок, расположенных изогнутым поперечным рядом. Их тела находятся под кожей передней части морды, выводные протоки открываются впереди хоан на нёбной поверхности. Каждая желёзка, как прави­ ло, имеет свое отверстие. Боковые нёбные железы — gll. pala-

tinae lat. — парные образования, расположены сзади каждого ряда, состоящего из отверстия хоан и сошниковых зубов. Выделения обоих видов желёз представляют собой особую клейкую жидкость, использующуюся для смачивания и связывания добычи.

Зубы — dentes (рис. 8.1) лягушки, многочисленные по коли­ честву, расположены по внутреннему краю верхнечелюстных и меж­ челюстных костей, а также на сошниках — сошниковые зубы — dentes vomerini. Зубы, расположенные на верхней челюсти, при­ крыты снаружи верхнегубной складкой и настолько погружены в слизистую оболочку рта, что их обычно не видно.

Зубы у лягушки на всех костях располагаются в один ряд. Число зубов на верхней челюсти достигает 100, на сошниках 10—20. Челюстные зубы находятся на зубных отростках челюстных и межчелюстных костей. Они слабые, мелкие, одинаковой формы и однотипные, приспособлены только к захватыванию и удержанию добычи, но не к ее измельчению. По размерам зубы на сошниках мельче челюстных. На верхней челюсти зубы также неодинаковых размеров: на межчелюстных костях и прилегающих к ним участках челюстных костей зубы наиболее крупные. По мере удаления от межчелюстных костей кзади к нижнечелюстным суставам размеры зубов постепенно уменьшаются.

Внешняя форма и внутреннее строение всех зубов одинаковы. Каждый зуб имеет вид конуса небольших размеров с заострен­ ными и загнутыми назад и немного внутрь верхушками (рис. 8.1). Поверхность зуба неровная: она покрыта вертикальными склад­ ками. В зубе различают верхнюю часть — коронку зуба — corona dentis и нижнюю — корень зуба — rad. dentis. Внутри зуба нахо­ дится полость — cavitas dentis, которая открывается большим отверстием на внутренней стороне корня зуба. Полость зуба за ­ полнена пульпой зуба — pulpa dentis, состоящей из соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды. Корень зуба представлен веществом, называемым цементом — cementum. Это — плотная ткань, которая состоит из основного вещества, пронизан­

из дентина — dentinum, а обе небольшие верхушки — из эмали — enamelum, которая покрывает также часть поверхности коронки.

Дно, или основание, полости рта ограничено ветвями нижней челюсти. Верхний край нижней челюсти, выстланный слизистой оболочкой, заходит при закрытой полости рта в краевую бороздку крыши. Все основание полости рта покрыто слизистой оболочкой, прикрывающей отделы подъязычного скеДета и мышцы дна по­ лости рта.

Язык — lingua (рис. 8.1) занимает среднюю часть основания полости рта, оставляя свободными боковые участки. В спокойном состоянии язык представляет собой плоскую и мягкую мышечную пластинку, расположенную на основании полости рта. Внешняя

юо