2. Восходящий транспорт ионов в растении

Восходящий ток ионов осуществляется преимущественно по сосудам ксилемы (составная часть апопласта). Это - массовый ток растворенных веществ с водой, движимый транспирацией и корневым давлением.

Применение радиоактивных изотопов P и K по­зволило обнаружить, что, хотя они и движутся вместе с восходя­щим транспирационным током, тем не менее в большем количе­стве поступают не в более энергично транспирирующие, а в растущие части растения - в точки роста, развертываю­щиеся листочки, в формирующиеся плоды.

Движение ионов по сосудам ксилемы происходит при их непрерывном взаимодействии со стенками сосудов. В клеточных стенках ксилемы имеются многочисленные участки с фиксированными отрицательными зарядами, способные избирательно связывать катионы и таким образом тормозить их транспорт по ксилеме.

Стебель представляет вторую после корня буферную емкость, обеспечивающую равномерность поступления веществ и ионный гомеостаз растения. Ионный поток по ксилеме активно регулируется и приле­гающими живыми клетками. Если какого-то элемента в ксилем­ном соке слишком много, он извлекается из сосудов. Они же могут служить и источником недостающих элементов питания.

Использование метода меченых атомов (³²Р, ⁴²К) позволило выявить участие в восходящем токе веществ элементов коры. Ее вклад варьирует в зависимости от обеспеченности растений минеральными веществами и водой. Такое дублирование по­вышает надежность транспортной системы. Пространственная сближенность ксилемы с сосудами флоэмы структурно обеспе­чивает интенсивный диффузионный обмен между ними уже в стебле. Здесь значительная часть K вовлекается в обратный базипетальный транспорт, не достигая листьев. Такая рецирку­ляция K как осмотически активного вещества может су­щественно повышать количество воды, транспортируемой по ксилеме.

3. Поглощение ионов клетками листа

Около 1/4 объема ткани листа приходится на долю проводящей системы. Суммарная длина разветвлений проводящих пучков в 1 см² листовой пластинки достигает 1 м. Это обеспечивает быструю разгрузку ксилемы в листе. Вода и растворенные в ней вещества из сосудов попа­дают как в клеточные стенки (апопласт), так и в цитоплазму клеток мезофилла. Но диффузия ионов по СП листа затруднена из-за крайне сложной его формы. Поэтому большая часть ионов поступает внутрь клеток мезофилла при участии Н⁺-помпы.

В зрелом листе, достигшем конечных размеров, поступление ве­ществ с транспирационным током превосходит потребности в них и есть опасность значительного повышения осмотического давления. В тканях листьев используются три способа устране­ния избытка ионов: образование трудно растворимых осадков солей (карбонатов Ca в клеточных стенках, оксалата Ca в вакуолях, фосфата Ca в митохондриях); отток ионов из листа через флоэму; накопление и выделение солей солевыми железками и волосками. Большинству с.-х. культур, произрастающих на незаселенных почвах, свойственны два первых процесса.

4. Перераспределение и реутилизация веществ в растении

ОТТОК ИОНОВ ИЗ ЛИСТЬЕВ

Почти все элементы, за исключением Са и В, могут оттекать из листьев, достигших зрелости и начинающих стареть. Доминирующее место принадлежит К⁺, на долю которого может приходиться около 60 % суммы катионов во флоэмных экссудатах. Из всех двухвалентных ионов в заметном количестве перемещается по флоэме только Mg. Железо, марганец, цинк и молибден также перемещаются по флоэме, но их концентрация не превышает средний уровень содержания в других клетках.

Среди анионов в ситовидных элементах флоэмы преобладает фосфат. Часть P находится в виде неорганического фос­фата, другая связана в органических соединениях (гексозофосфа­тах, нуклеотидах, нуклеиновых кислотах). Из других анионов в ситовидных элементах всегда обнаруживается Сl^-, концентрация которого во многом зависит от общего уровня хлоридов в почве и в самом растении.

Нитраты и сульфаты при определенных условиях (высокая обеспеченность источниками питания, замед­ление фотовосстановительных реакций) также транспортируются с нисходящим током. Однако более типичным является отток из листа N и S в составе органических соединений.

В ситовидные элементы флоэмы ионы могут поступать как путем транспорта их из клеток мезофиллам так и не выходя за пределы листовой жилки, при участии переходных (передаточных) клеток, в стенках ко­торых образуются многочис­ленные выросты цитоплазмы (рис.). На­пример, у переходных клеток ксилемы (тип А) выросты ци­топлазмы есть лишь в стенке, примыкающей к сосуду, что облегчает перенос ионов из ксилемного сока в симпласт ксилемной паренхимы. В переходных клетках, располо­женных в жилке между сосу­дами ксилемы и флоэмы (тип В), выросты имеются на гра­нице с обеими транспортными системами, что обеспечивает эффективный обмен ионами между ними.

Нисходящий ток минеральных веществ по флоэме менее значителен по своим масштабам, чем восходящий транспорт по ксилеме. В совокуп­ности они обеспечивают круговорот, способствующий перерас­пределению элементов в растении.

Направление движения минеральных веществ в растении во многом определяется интенсивностью их использования и по­требностями того или иного органа. Растения характеризуются большой экономичностью в потреблении питательных веществ. Это выражается в их способности к реутилизации, т. е. повтор­ному использованию.

Широкие возможности для изучения перераспределения ионов в растении открыло использование радиоактивных инди­каторов меченых атомов. В 50-60-е годы в ряде зарубежных исследований установлено, что ³²р перемещается из зрелых в молодые листья, которые дифференцировались уже после того, как поступление Р в корни прекращаюсь. Такая же картина наблюдалась у растений, получавших ³⁵SO₄^2- хотя отношение оттока к притоку в зрелые листьях было меньше, вероятно, из-за медленного обновления серосодержащих белков. В опытах с яч­менем установлено, что в растущий третий лист примерно 40 % K поступает из первого листа.

Повторному исполь­зованию подвергается большинство ЭМП. Наиболее подвижен К, он может проделывать еже­дневно несколько круговоротов через ксилему и флоэму. Это объясняется его свободным состоянием и важной ролью потока K в регуляции транспортных процессов и биоэлектрических явлений. Хорошо реутилизируются N и P. По мере старения листьев процессы распада превышают синтез, освобож­дающиеся N и P направляются к более молодым частям растения.

Есть элементы, которые практически не реути­лизируются. К ним относятся Ca, B, очень слабо реути­лизируется Fe. Это связано с малой лабильностью и плохой растворимостью соединений, в которые входят эти элементы.

Mg и S по степени реутилизации занимают промежуточ­ное положение.

Возможность повторного использования отдельных элементов оказывает влияние на их распределение в растении. Для элементов, подвергающихся реутилизации, характерен базипетальный градиент распределения, т. е. чем выше расположен лист, чем он моложе, тем больше в нем N а, P и K.

Для элементов, не подвергающихся повторному использованию (кальций, железо, бор), характерен акропеталь­ный градиент. Чем старше орган, тем больше содержание в нем указанных элементов.

Благодаря реутилизации веществ растущие части растения на более поздних фазах роста получают значительную часть необхо­димых им элементов. Зерновые культуры наиболее активно по­глощают N , P и K в первые 1,5 мессяцы роста. К момен­ту, когда зерно достигает примерно 25 % своей окончательной величины, поглощение этих элементов уже на 90 % заканчивает­ся. Дальнейший налив зерна идет за счет мобилизации веществ из листьев и стеблей.