- •Минеральное питание растений
- •История изучения корневого питания растений
- •Необходимые растению элементы минерального питания
- •Содержание и необходимость элементов
- •Макроэлементы, их усвояемые соединения, роль и функциональные нарушения при недостатке в растении
- •Микроэлементы, их усвояемые формы, роль и функциональные нарушения при недостатке в растении
- •Диагностика дефицита питательных элементов
- •Поглощение минеральных веществ
- •Транспорт ионов в растениях
- •Радиальное перемещение ионов в корне
- •Восходящий транспорт ионов в растении
- •Поглощение ионов клетками листа
- •Перераспределение и реутилизация веществ в растении
- •Регулирование растением скорости поглощения ионов
- •Поглощение ионов из разбавленных и высококонцентрированных растворов
- •Взаимосвязь между потоками ионов и воды в корне
- •Поглощение ионов и потребности в них растения
- •Ритмичность в поглощении ионов корнями растений
- •Азотное питание растений
- •Особенности нитратного и аммонийного питания растений
- •Ассимиляция нитратного азота
- •Ассимиляция аммиака
- •Причины накопления избыточных количеств нитратов в растениях и пути их снижения в сельскохозяйственной продукции
- •Обеспечение растений питательными веществами в полевых условиях
- •Минеральные вещества в фитоценозах и их круговорот в экосистеме
- •Плотность и распределение корней в посеве
- •Почва как источник питательных элементов для сельскохозяйственных культур
- •Взаимодействия между растениями
- •Влияние ризосферной микрофлоры на поглощение веществ
- •Физиологические основы применения удобрений
- •Особенности питания растений в беспочвенной культуре
- •Неблагоприятное действие на растение избыточно высокого уровня минерального питания
Плотность и распределение корней в посеве
В посеве обычно определяют плотность корней, т. е. массу корней, приходящуюся на единицу объема почвы (LV) или на единицу площади поверхности почвы (LA).
Методы определения. Традиционные - заключаются в раскопке корневых систем, а также взятии проб из почвы в виде монолитов или вертикальных колонок. После отмывки корней от почвы определяют количество и длину живых корневых окончаний. Трудоемкое измерение длины корней линейкой в настоящее время заменяют сканированием лазерным лучом помещенных на воду корней или сканированием цветной пленки, на которой отсняты корни. Анализ изображения проводят с помощью компьютера. Однако эти методы изучения связаны с повреждением корневой системы и не позволяют наблюдать корни в динамике. Более информативным является изучение корневьв систем в ризотронах: растения сажают в большие контейнеры и наблюдают за появлением и ростом корневых окончаний через стеклянные стенки. Этот способ был разработан в Ист-Молинге в 1959 г. для делительного изучения корневых систем плодовых деревьев. В настоящее время в ризотронах воспроизводят различные фитоценозы, где изучают действие дефицита воды, аноксии и условий питания на развитие корневой системы.
В последние годы получают распространение ризоскопы, или мини-ризотроны. В почву под углом вставляют прозрачную трубку из пластика или заполненный воздухом прозрачный мешок с источником освещения и датчиком видеокамеры. На экране видеокамеры видны корневые окончания и участки растущих корней, которые анализируют с помощью компьютерной техники. Данные, полученные этим методом и методом монолитов, хорошо согласуются.
Используют также методы, не повреждающие корневые системы, основанные на различии физических свойств почвы и корней, например метод ядерного магнитного резонанса и измерения электропроводности.
Для разных сельскохозяйственных культур плотность корней в пахотном горизонте сильно варьирует - от 0.8 до 50 смсм-3, а протяженность корней на единицу площади поверхности почвы -от 10 до 1000 см см2, причем травы дают величины близкие к верхней границе, а древесные культуры - к нижней, полевые культуры занимают промежуточное положение. В фазе созревания семян у них содержится 1-10 мг сухой массы корней на 1 см2 поверхности почвы. У молодых растений плотность корней бывает значительно ниже.
Многолетние исследования распределения корней различных сельскохозяйственных культур в полевых условиях выявили очень высокую пластичность корневой системы, которая выражается в варьировании ее размеров и формы за счет корней разных порядков ветвления. Один и тот же вид растений в различных условиях формирует разные корневые системы, причем часто наблюдается горизонтальный или даже направленный вверх рост корней.
По пластичности корневые системы значительно превосходят надземные органы. Такая пластичность корневой системы является основой приспособления растений к разнообразным почвенным условиям, определяющим поступление воды и минеральных элементов в растение. Благодаря пластичности корневых систем в почве фитоценоза устанавливается определенная иерархическая организация взаимоотношений корневых сметем.
Влияние генетических особенностей растения на плотность н распределение корней отчетливо проявляется у одиночно стоящих растений при достаточно однородных и благоприятных для роста условиях. Максимальная глубина проникновения корней фасоли, гречихи, проса 0,9- 1.1 м, гороха, картофеля 1,6, зерновых культур, подсолнечника, свеклы 3, люцерны 5 м и более. Одиночные растения ржи, пшеницы и овсюга имели корневую систему общей протяженностью 70-90 км, а в сплошном посеве длина корней едва достигала 900 м.
В посеве решающее значение в реализации наследственных свойств растений имеют Фитоценотическая обстановка, свойства почвы, плотность, условия питания и влагообеспечения. Увеличение плотности посева приводит к ускоренному увеличению общей длины и массы корней на ранних стадиях развития растении, кроме того, более раннее снабжение корней соседних растении обусловливает рост корней в глубину. В дальнейшем плотность посева уж не будет так сильно влиять на размеры корней. При высокой плотности посевов, когда размеры растений сильно ограничены, может наблюдаться уменьшение глубины проникновения корней. Такое же явление может быть и при низкой плотности посева, хотя в этом случае оно обусловлено отсутствием конкуренции в верхнем слое почвы. Максимальной глубины корнеобитаемой зоны можно ожидать при средней плотности посева.
М. Аткинсон (1974), исследуя в ризотроне распределение корней яблони, установил, что на глубине до 40 см находилось 92 % вновь образовавшихся корней, если расстояние между растениями составляло 240 см, и только 11 %, если расстояние было 30 см. В последнем случае 47 % корней проникало в почву на глубину более 100 см.
Развитие корневой системы в значительной мере зависит от почвенных условий. При плотности почвы 1.4-1.5 г/см_ рост корней многих сельскохозяйственных культур резко замедляется пли вовсе приостакавливается. Способность корнеи развиваться на уплотненных почвах тесно связана с режимом аэрации. Наиболее чувствительны к аноксии зародышевые корни. В природной обстановке почва уплотнена неравномерно, во всех направлениях она пронизана ходами землероев. Эти рыхлые прослойки имеют большое значение для проникновения корней в глубокие слои подпочвы.
Результатом влияния условий питания на плотность и распределение корней является сконцентрированность корней в верхнем слое почвы, плодородие которого поддерживается внесением удобрений и естественным возвратом пожнивных остатков. Глубокая заделка удобрений в почву способствует росту корневой системы в подпахотном слое. В период роста глубина проникновения корневой системы по профилю почвы увеличивается. Эти отчасти обусловлено высыханием верхнего слоя почвы, в результате чего расположенные здесь корни снижают поглотительную активность. Во многих стрессовых ситуациях корневая система адаптируется, прибегая к интенсивному ветвлению, например при локальном внесении удобрений. При кислой реакции, дефиците влаги или уплотнении верхнего горизонта происходит ветвление в нижнем горизонте почвы.
Отдельные части корневых систем поглощают минеральные вещества из почвы неравноценно. Поглотительная способность стержневых корней при прочих равных условиях в несколько раз превышает таковую у боковых корней. Экспериментально установлена более высокая поглотительная способность корней узла кущения и более значительная их роль в питании растений, чем первичных (зародышевых) корней. Эта роль придаточных корней особенно возрастает в период кущения злаков, когда происходит их усиленное ветвление с образованием боковых корней. Однако, несмотря на это, мродышевые корни сохраняют определенную долю участия в питании растения и на более поздних этапах его развития.
Соотношение между надземными н подземными органами зависит от многих условий. Так, при слабом водном стрессе наблюдаются торможение роста надземной системы и усиление роста корней. В целом высокое отношение корень:стебель обеспечивает большую экологическую стабильность растения. При ослаблении фотосинтеза это соотношение снижается, причем число зачатков узловых корней не меняется, но развиваются не все зачатки. На подсолнечнике притекающие меченые ассимиляты усиливают скорость роста придаточных корней.
Обычно на долю корней приходится 15-25 % органическою вещества растения, причем здесь обнаруживается большая видовая специфика. На дерново-подзолистых почвах клевер в пахотном слое накапливает в год 3.8 т/га корней, картофель - 0.65 т/та, промежуточное положение занимают зерновые ку-чыуры. Продуктивность корневых систем в накоплении сухого кешейства носит обратный характер: * картофеля этот показатель значительно выше, чем у клевера.
Многочисленные исследования показывают, что продуктивность растений и отзывчивость на уровень минерального питания определяются не столько мощностью корневой системы сколько ее физиологической активностью. У сортов, более отзывчивых на удобрения, меньше недеятельная адсорбирующая поверхность корня, повышенный приток углеводов к корням.