4. Ритмичность в поглощении ионов корнями растений

Поглощение ионов, как и другие функции растительного ор­ганизма, имеет неравномерный характер. В зависимости от пери­одичности наблюдения можно регистрировать ритмы с разными периодом и амплитудой.

Установлено, что у растений независимо от внешних условий наблюдаются определенные суточные ритмы процессов поглоще­ния веществ корнями (рис.). В дневные часы поглощение веществ идет интенсивнее, чем ночью, что соответствует времен­ному ходу других физиологических процессов, в частности, притоку к корням ассимилятов и метаболизации поступивших веществ.

При непрерывной или до­статочно частой регистрации наблюдается также ритмич­ность с периодом в несколько часов, при которой макси­мальное поглощение законо­мерно сменяется периодами слабого поглощения или вы­деления веществ в раствор (рис.). Интересный факт получен при одновременном определении поглощения K и Ca. Как прави­ло, во время максимального поглощение K растение выделяет кальций и, наобо­рот, максимальному поглоще­нию Ca соответствует выделение K (рис.). Одновременное определение поглощения фосфатов и сульфатов показало, что их поглощение идет независимо друг от друга.

Реципрокное (обратное) поглощение K и Ca не яв­ляется случайным. В отличие от нитратов, фосфатов и сульфа­тов, которые при ассимиляции включаются в органические соединения, K и кальций выполняют в основном роль регуля­торов функционального состояния растений. Именно эта пара ионов обеспечивает электрофизиологические процессы и реак­ции растительных клеток на внешние воздействия. При темпера­турных и химических раздражениях корней растении наблюдает­ся сильное выделение K с одновременным поглощением Ca растениями. Размеры поглощения Ca и выделения K в таких случаях значительно превосходят те, которые на­блюдаются у растений, не подвергающихся дополнительным раз­дражениям. Этот процесс обратим, т. е. через определенное время происходят обратное поглощение K и выделение Ca растением. Первая фаза приурочена, очевидно, к возбужде­нию, а вторая - к состоянию торможения. Чередующееся погло­щение и выделение ионов корнями растений нужно рассматри­вать как последовательную смену периодов возбуждения и торможения в деятельности корней при постоянном раздражите­ле - питательном растворе.

Таким образом, ритмичность поглотительной деятельности корня, с одной стороны, обеспечивает временную координацию и саморегуляцию взаимосвязанных функций растительного орга­низма, а с другой - лежит в основе раздражимости и приспособ­ления к изменениям в окружающей среде.

6. Азотное питание растений

Растения для своего развитая нуждаются в значительных ко­личествах N. Так, зерновые культуры при среднем урожае зерна 4 т/га выносят с 1 га около 100 кг N.

Формы N в окружающей растение среде чрезвычайно раз­нообразны: в атмосфере - молекулярный N и пары аммиака, в почве - неорганические (нитраты, нитриты, аммоний, аммиак) и органические (аминокислоты, амиды, полипептиды и др.) со­единения N. Какие из них явл. источниками N-ного питания растений и каковы пути их даль­нейшего превращения в растительном организме?

Установлено, что высшие растения не способны усваивать N₂ атмосферы. Это монополия N фиксирующих микроорганизмов (симбиотических и свободноживущих).

Общая мировая биологическая фиксация N а составляет около 17,210⁷ т в год, что в 4 раза превышает химическое связывание N₂ в форме NH₃ на предприятиях химической промышленности.

Свободноживущие N фиксаторы окультуренных сельскохозяй­ственных почв включают бактерии родов Azotobacter и Beijerinckia. На затопляемых рисовых полях эффективными N фиксаторами являются цианобактерии. Свободноживущие N фиксаторы - гетеротрофы, нуждающиеся с углеводах, как правило, поселяются на поверхности корней и используют корневые выделения. В умеренном климате ежегодная фиксация N а свободноживу­щими бактериями составляет несколько кг на 1 га.

Более значительный вклад в фиксацию атмосферного N вно­сят симбиотические азотфиксаторы, прежде всего бактерии рода Rhizobium, поселяющиеся на корнях бобовых растений. Их про­дуктивность составляет 100-400 кг N/га. Инфицирование расте­ния-хозяина начинается с проникновения бактерий в клетки коры, интенсивное деление которых приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в окруженные мембраной бактероиды с высокой нитрогеназной активностью (рис.).

Фермент нитрогеназа состоит из двух компонентов: более вы­сокомолекулярного Мо-, Fe-белка и низкомолекулярного Fe­6елка. N₂ связывается и восстанавливается до NH₃ первым оли­гомером, а Fe-белок поставляет для этого процесса электроны, получаемые через ферридоксин от цикла Кребса. Цикл Кребса обеспечивает также синтез АТФ, необходимый для поддержания структуры нитрогеназного комплекса, и поставляет кетокислоты, которые связывают NH₃ с образованием аминокислот. Синтезируемый растением-хозяином гемсодержащий белок легоглобин встраивается в мембрану бактероида и осуществляет транспорт кислорода, создавая защиту нитрогеназы от его разрушающего действия.

Взаимоотношения между высшими растениями и клубеньковыми бактериями характеризуют как симбиоз. Однако на первых этапах инфицирования бактерии питаются целиком за счет выс­шего растения, т. е. практически паразитируют на нем (может наблюдаться торможение роста). Развитые клубеньки начинают снабжать N истыми веществами растение-хозяин и получать от него фотоассимиляты. Согласно расчетам, сделанным на основании модельных опытов, для вос­становления 1 моль N₂ необходимо не менее 12-15 моль АТФ. Реальные же затраты на процесс N фиксации значительно больше: на каждый грамм фиксированного N окисляется 3-6 г органического углерода.

В период вегетативного роста в клубеньки поступает 25-40 % продуктов фотосинтеза, при этом около 50% возвращается в надземную часть растения в виде N истых соединений. При переходе растений к репродуктивной фазе развития поток фото­ассимилятов в клубеньки постепенно снижается, что приводит к затуханию их N фиксирующей деятельности.

Тесная связь восстановления молекулярного N в клубеньках с фотосинтезом и перераспределением ассимилятов обуслав­ливает зависимость этого процесса от интенсивности и продолжи­тельности освещения, концентрация СО₂ и водообеспеченности растений. Повышенные дозы N-ных удобрений подавляют про­цесс N фиксации.

Благодаря деятельности клубеньковых бактерий бобовые рас­тения не только обеспечиваются N содержащими соединениями, но и значительно обогащают почву N за счет корневых выделений и пожнивных остатков.

К числу растений, способные симбиотически усваивать N относятся также некоторые деревья и кустарники: ольха, лох, облепиха и др.

Высшие растения могут поглощать растворимые N содержащие органические соединения - аминокислоты, амиды, короткие полипептиды, но в основном органический N почвы ус­ваивается после его минерализации. Зеленое растение представляет собой в высшей степени автотрофный организм, способный синтезиро­вать все, в том числе и N содержащие, органические соедине­ния. Основными усвояемыми формами N для высших растений являются ионы аммония и нитрата. Причем N - единст­венный из элементов минерального питания, который корни растений могут поглощать в форме ионов обоих знаков заряда: анион нитрата NO₃^- и (заряд N -5) катион аммония NН₄⁺ (заряд N -3).