- •Минеральное питание растений
- •История изучения корневого питания растений
- •Необходимые растению элементы минерального питания
- •Содержание и необходимость элементов
- •Макроэлементы, их усвояемые соединения, роль и функциональные нарушения при недостатке в растении
- •Микроэлементы, их усвояемые формы, роль и функциональные нарушения при недостатке в растении
- •Диагностика дефицита питательных элементов
- •Поглощение минеральных веществ
- •Транспорт ионов в растениях
- •Радиальное перемещение ионов в корне
- •Восходящий транспорт ионов в растении
- •Поглощение ионов клетками листа
- •Перераспределение и реутилизация веществ в растении
- •Регулирование растением скорости поглощения ионов
- •Поглощение ионов из разбавленных и высококонцентрированных растворов
- •Взаимосвязь между потоками ионов и воды в корне
- •Поглощение ионов и потребности в них растения
- •Ритмичность в поглощении ионов корнями растений
- •Азотное питание растений
- •Особенности нитратного и аммонийного питания растений
- •Ассимиляция нитратного азота
- •Ассимиляция аммиака
- •Причины накопления избыточных количеств нитратов в растениях и пути их снижения в сельскохозяйственной продукции
- •Обеспечение растений питательными веществами в полевых условиях
- •Минеральные вещества в фитоценозах и их круговорот в экосистеме
- •Плотность и распределение корней в посеве
- •Почва как источник питательных элементов для сельскохозяйственных культур
- •Взаимодействия между растениями
- •Влияние ризосферной микрофлоры на поглощение веществ
- •Физиологические основы применения удобрений
- •Особенности питания растений в беспочвенной культуре
- •Неблагоприятное действие на растение избыточно высокого уровня минерального питания
Поглощение минеральных веществ
МП растений - это сложная цепь биофизических, биохимических и физиологических процессов. Корневая система поглощает из почвы как воду, так и ПВ. Оба эти процесса взаимосвязаны, но осуществляются на основе разных механизмов.
Наиболее активно поглощают вещества клетки зоны растяжения и корневых волосков. Молодые, только начинающие рост корневые волоски имеют на порядок большую проницаемость для ионов, чем расположенные рядом с ними безволосковые клетки. Корневой волосок интенсивно поглощает ионы, пока он растет. Наличие большого количества точек роста в корневой системе обеспечивает ее высокую поглотительную активность.
Растения поглощают вещества не только избирательно, но и против градиента концентраций. В тканях растений концентрация P может в несколько тысяч раз, а K и N в десятки раз превышать содержание этих элемента в почвенном растворе.
Процесс поглощения веществ делят на 2 этапа: поступление в свободное пространство корня (СП); транспорт в протопласты клеток.
При помещении корней растений на раствор катионного красителя, (метиленового синего) можно «наблюдать, что в первые 3 мин из раствора поглощается примерно 1/2 того количества, которое поглотится за длительное время. Дальнейшее поглощение будет идти очень медленно (часами).
Первоначальное быстрое поглощение веществ осуществляется в клеточных стенках и является физико-химическим пассивным процессом - адсорбцией, а быстрое выделение - десорбцией. В основе поглощение МВ лежит механизм обменной адсорбции. Та часть объема корня, где происходят процессы обменной адсорбции, получила название кажущегося свободного пространства (КСП). КСП включает межмолекулярные пространства в толще клеточных стенок и на поверхности плазмалеммы и клеточных стенок и занимает 5-10 % объема корня.
Из-за высокой плотности отрицательных фиксированных зарядов в клеточной стенке (карбоксильные группы пектиновых веществ полигалактуроновых кислот) происходит первичное концентрирование катионов в пространстве, непосредственно прилегающей к плазмалемме. Высокая адсорбирующая способность обусловлена также, мозаично заряженными белками и доннановским электропотенциалом на границе водной среды и катионообменника. Эти факторы уже на первом этапе обеспечивают избирательность поглощения веществ несущих заряд (более активно связывают катионы).
Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы как непосредственно из почвенного раствора, так и благодаря контактному обмену с частицами ППК. Оба эти процесса связаны с обменом катионов H+ на катионы окружающей среды, а анионов HCO3- или ОК на анионы МВ (рис.).
Проблема мембранного транспорта была рассмотрена в главе 1. Как известно, ионы и различные соединения могут преодолевать мембрану несколькими способами:
За счет простой диффузии путем растворения в липидной фракции мембраны.
За счет облегченной диффузии гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков.
Через гидрофильные поры (ионные каналы).
Активный перенос ионов против электрохимического градиента с затратой метаболической энергии (ионные насосы).
Путем экзоцитоза и эндоцитоза (за счет инвагинации мембран.
Н+ насос (протонная помпа), создаёт электрический () и химический (рН) градиенты ионов Н+. Электрический потенциал ионов Н+ (МП) может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против концентрационного. рН обеспечивает переноса через мембрану анионов в симпорте с Н+, возвращающимися через мембрану. Аналогично могут функционировать НСО3‑ или ОН-. Транспорт этих ионов и анионов ОК наружу по электрохимическому градиенту может протекать в антипорте с поступлением в клетку анионов МВ.
Поддержание структуры мембран, их обновление и функционирование активных механизмов транспорта ионов являются энергозависимыми процессами. Поэтому существует тесная связь поглотительной деятельности корня с дыханием. При действии дыхательных ядов и низких температур (см. рис.) происходит только первая фаза поглощения веществ и их проникновение в КСП, дальнейшее поступление веществ в протоплазму не наблюдается из-за ограниченности энергетических ресурсов клетки.