2. Необходимые растению элементы минерального питания

   1. Содержание и необходимость элементов

95 % сухой массы растительных тканей составляют четыре элемента - С, О, Н, N, называемые органогенами.

5 % прихо­дится на зольные вещества - минеральные элементы, содержание которых обычно определяют в тканях после сжигания органического вещества растений.

Со­держание золы зависит от вида и органа растений, условий вы­ращивания. В семенах содержание золы составляет в среднем 3 %, в корнях и стеблях – 4…5, в листьях – 5…15 %. Меньше всего золы в мертвых клетках древесины (около 1 %). Как пра­вило, чем богаче почва и чем суше климат, тем больше в расте­ниях содержание зольных элементов.

Растения способны поглощать из окружающей среды практи­чески все элементы периодической системы Д. И. Менделеева. Причем многие элементы накаплива­ются в растениях в значительных количествах и включаются в природный круговорот веществ. Однако для нормальной жизнедеятельности самого растительного организма требуется лишь небольшая группа эле­ментов, называемых питательными.

Питательными веществами называются вещества, необходимые для жизни организма.

Элемент считается необходимым, если его отсутствие не позволяет растению завершить свой жиз­ненный цикл; недостаток элемента вызывает специфические на­рушения жизнедеятельности растения, предотвращаемые или устраняемые внесением этого элемента; элемент непосредствен­но участвует в процессах превращения веществ и энергии, а не действует на растение косвенно.

Необходимость элементов можно установить только при вы­ращивании растений на искусственных питательных средах - в водных и песчаных культурах. Для этого используют дистиллиро­ванную воду или химически чистый кварцевый песок, химически чистые соли, химически стойкие сосуды и посуду для приготов­ления и хранения растворов.

Точнейшими вегетационными опытами установлено, что к необходимым для высших растений элементам относятся 19 элементов: С (45 %), Н (6,5 %) и О₂ (42 %) (усвояемых в процессе воздушного питания) + 7 (N, P, K, S, Ca, Mg, Fe) + Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, Na, Si, Co.

Все элементы, в зависимости от их содержания в растениях делят на 3 группы: макроэлементы, микроэлементы и ультромикроэлементы.

Макроэлементы содержатся в количестве от целых до десятых и сотых долей процента: N, Р, S, К, Са, Mg; микроэлементы - от тысячных до 100-тысячных долей процента: Fe, Мn, Сu, Zn, В, Мо.

Со необходим бобо­вым для симбиотической фиксации N, Na по­глощается в относительно высоких количествах свеклой и необ­ходим растениям, приспособленным к засоленным почвам), Si в больших количествах встречается в соломе злаков и необходим для риса, Cl накапливают мхи, хвощи, папоротники.

2. Макроэлементы, их усвояемые соединения, роль и функциональные нарушения при недостатке в растении

Значение элемента определяется ролью, которую он выполняет самостоятельно или в составе других органических соединений. Не всегда высокое содержание свидетельствует о необходимости того или иного элемента.

Азот (около 1,5 % СМ) вхо­дит в состав белков, нуклеиновых кислот, липоидных компонен­тов мембран, фотосинтетических пигментов, витаминов и других жизненно важных соединений.

Основными усвояемыми формами N являются ионы нитрата (NO^3-)и аммония (NH⁴⁺). Высшие растения способны также усваивать нитриты и водорастворимые N-содержащие органические со­единения (аминокислоты, амиды, полипептиды и др.). В ес­тественных условиях эти соединения редко бывают источником питания, поскольку их содержание в почве, как правило, очень мало.

Недостаток N тормозит рост растений. Одновременно снижается ветвле­ние корней, но соотношение массы корней и надземной системы может увеличиваться. Это приводит к уменьшению площади фотосинтетического аппарата и сокращению периода вегетатив­ного роста (раннее созревание), что снижает фотосинтетический потенциал и продук­тивность посева.

Недостаток N а вызывает также серьезные нарушения энер­гетического обмена (хуже используют световую энер­гию, так как снижается интенсивность фотосинтеза, раньше на­ступает световое насыщение, а компенсационная точка находит­ся при более высокой интенсивности света, интенсивность дыхания может возрастать, но уменьшаются сопряженность окисления с фосфорилированием), возрастают энергетические затраты на поддержание структуры цитоплазмы).

N-ое голодание влияет на водный режим (снижает водоудерживающую способ­ность растительных тканей, так как уменьшает количество кол­лоидносвязанной воды, снижается возможность вне­устьичного регулирования транспирации и возрастает водоотдача). Поэтому низкий уровень N-ого питания не только снижает урожай, но и уменьшает эффективность использования воды посевом.

Внешние признаки голодания: Бледно-зеленая, желтая окраска листьев, оранжевые, красные тона, высыхание, некрозы, низкорослость и слабое кущение, появляются признаки ксероморфизма (мелколистность).

Фосфор (0,2-1,2 % СМ). P поглощается и функциони­рует в растении только в окисленной форме - в виде остатков ортофосфорной кислоты (PO₄^3- ).

P - обязательный компонент таких важней­ших соединений, как НК, фосфопротеидов, фосфолипидов, P-ных эфиров сахаров, нуклеотидов, прини­мающих участие в энергетическом обмене (АТФ, НАД, ФАД и др.), витаминов.

P-ный обмен сводится к фосфорилированию и трансфосфорилированию. Фосфорилирование - это присоединение остатка P-ной кислоты к какому-либо органическому соединению с образова­нием эфирной связи, например фосфорилирование глюкозы, фруктозо-6-фосфата в гликолизе. Трансфосфорилирование - это процесс, при котором остаток P-ной кислоты переносится от одного органического вещества на другое. Значение образующихся при этом P-органических соедине­ний огромно.

Недостаток P вызывает серьез­ные нарушения синтетических процессов, функционирования мембран, энергетического обмена.

Внешние признаки голодания: сине-зеленая окраска с пурпурным или бронзовым оттенком (задержка синтеза белков и накопление сахаров), мелкие узкие листья, корневая система буреет, слабо развивается, корневые волоски отмирают. Приостанавливается рост растений, задерживается со­зревание плодов.

Сера (0,2-1,0 % СМ). Поступает в растение в окислен­ной форме, в виде аниона SO₄^2-. В органические соединения S входит только в восстанов­ленной форме - в составе сульфгидрильных групп (-SH) и ди­сульфидных связей (-S-S-). Восстановление сульфата происходит преимущественно в листьях. Восстановленная S может вновь переходить в окисленную функционально неактивную форму. В молодых листьях S в основном находится в составе органических соединений, а в старых накапливается в вакуолях в виде сульфата.

S является компонентом важнейших биологических соединений - коэнзима А и витаминов (тиамина, ли­поевой кислоты, биотина), играющих важную роль в дыхании и липидном обмене.

Кофермент А (S образует макроэргическую связь) поставляет ацетильный остаток (СН₃СО-S-KoA) в цикл Кребса или для биосинтеза жирных кис­лот, сукцинильный остаток для биосинтеза порфиринов. Липоевая кислота и тиамин входят в состав липотиаминди­фосфата (ЛТДФ), участвующего в окислительном декарбоксили­ровании ПВК и -кетоглютаровой.

Многие виды растений в малых количествах содержат летучие соединения S (сульфоксиды входят в состав фи­тонцидов лука и чеснока). Представители семейства Крестоцвет­ные синтезируют серосодержащие горчичные масла.

S принимает активное участие в многочисленных реакциях обмена веществ. Почти все белки содержат серосодержащие аминокислоты - метионин, цистеин, цистин. Функции S в белках:

• участие HS-групп и -S-S-связей в стаби­лизации трехмерной структуры белков и

• образование связей с коферментами и простетическими группами.

• Сочетание метиль­ной и HS-группы обусловливает широкое участие метионина в образовании АЦ ферментов.

• С этой аминокислоты начинается синтез всех полипептидных цепей.

Другая важнейшая функция S в растительном организме, основанная на обратимом переходе 2(-SH) = -HS-SH- ­состоит в поддержании определенного уровня окислительно­восстановительного потенциала в клетке. К серосодержащим окислительно-восстановительным системам клетки относятся система цистеин = цистин и система глу­татиона (является трипептидом - состоит из глутаминовой, цистина или цистеина и глицина). Его окислительно-восстановительные превращения связаны с переходом -S-S-групп цистина в HS-группы цис­теина.

Недостаток S тормозит белковый синтез, снижает фотосинтез и скорость роста растений, особенно надземной части.

Внешние признаки голодания: побеление, пожелтение листьев (молодых).

Калий (около 1 % СМ). В растительных тканях его гораздо боль­ше, чем других катионов. Содержание K в растениях в 100­-1000 раз превосходит его уровень во внешней среде. K поступает и в растение в виде катиона К⁺.

K не входит ни в одно органическое соединение. В клетках он присутствует в основном в ионной форме и легко подвижен. В наибольшем количестве K сосредоточен в молодых растущих тканях, характеризую­щихся высоким уровнем обмена веществ.

Функции:

0. участие в регуляции вязкости цитоплазмы, в повышении гидратации ее коллоидов и водоудерживающей спо­собности,

1. служит основным противоионом для нейтрали­зации отрицательных зарядов неорганических и органических анионов,

2. создает ионную асиммет­рию и разность электрических потенциалов на мембране, т. е. обеспечивает генерацию биотоков в растении

3. является активатором многих ферментов, он необходим для включения фосфата в органические соединения, синтеза белков, полисахаридов и рибофлавина - компонента флавиновых дегидрогеназ. K особенно необходим для молодых, активно растущих органов и тканей.

4. принимает активное участие в осморегуляции, (открывании и закрывании устьиц).

5. активирует транспорт углеводов в растении. Установлено, что высокий уровень сахара в зре­лых ягодах винограда коррелирует с накоплением значительных количеств K и органических кислот в соке незрелых ягод и с последующим выходом K при созревании. Под влиянием K увеличивается накопление крахмала в клубнях картофеля, сахарозы в сахарной свекле, моносахаридов в плодах и овощах, целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ в клеточных стенках растений.

6. В результате повышается устойчивость злаков к полеганию, к грибным и бактериальным заболеваниям.

При дефиците K снижается функционирование камбия, нарушаются процессы деления и растяжения клеток, развитие сосудистых тканей, уменьшается толщина клеточной стенки, эпидермиса. В результате укорачива­ния междоузлий могут образоваться розеточные формы расте­ний. Снижается продуктивность фотосинтеза (за счет уменьшения оттока ассимилятов из листьев).

Кальций (0,2 % СМ). Поступает в растение в виде иона Са²⁺ . На­капливается в старых органах и тканях. При снижении физиоло­гической активности клеток Ca из цитоплазмы перемеща­ется в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых соедине­ний щавелевой, лимонной и др. кислот. Это значительно снижает подвижность Ca в растении.

Большое количество Ca связано с пектиновыми веществами клеточной стенки и срединной пластинки.

Роль ионов Са:

0. стабилизация структуры мембран, регуляция ионных потоков и участие в биоэлектри­ческих явлениях. Са много содержится в митохондриях, хлоропластах и ядрах, а также в комплексах с био­полимерами пограничных мембран клетки.

1. участие в катионообменных процессах в корне (наряду с протоном водорода принимает активное участие в пер­вичных механизмах поступления ионов в клетки корня).

2. способст­вует устранению токсичности избыточных концентраций ионов NH⁴⁺, Al, Mn, Fe, повышает устойчивость к засолению, (ограничивает поступление других ионов),

3. снижает кислотность почвы.

4. участие в процессах движения цитоплазмы (структур­ная перестройка актомиозиноподобных белков), обратимых изменениях ее вязкости,

5. определяет пространственную организацию цитоплазматических ферментных систем (например, ферментов гликолиза),

6. активировании ряда ферментов (дегидрогеназ, амилаз, фосфотаз, киназ, липаз) - определяет четвертичную структуру белка, участвует в создании мостиков в фермент-субстратных комплексах, влияет на состояние аллостерических центров).

7. определяет структуру цитоскелета - регулируют процессы сборки-разборки микротрубочек, секреции компонентов клеточной стенки с участием везикул Гольджи.

8. Комплекс белка с Ca активирует многие ферментные системы: протеинкиназы, транспортную Са-АТФ-азу, АТФ-азу актомиозина.

Регуляторное действие Са на многие стороны метаболизма связано с функционированием специфи­ческого белка - кальмодулина. Это кислый (ИЭТ 3,0-4,3) термостабильный низкомолекулярный белок. С участием кальмодулина регулирует­ся концентрация внутриклеточного Ca. Комплекс Са-каль­модулин контролирует сборку микротрубочек веретена, образова­ние цитоскелета клетки и формирование клеточной стенки.

При недостатке Ca (на кислых, засоленных почвах и торфяниках) в первую очередь страдают меристе­матические ткани и корневая система. У делящихся клеток не образуются клеточные стенки, в результате возникают много­ядерные клетки. Прекращается образование боковых корней и корневых волосков. Недостаток Ca вызывает также набуха­ние пектиновых веществ, что приводит к ослизнению клеточных стенок и загниванию растительных тканей.

Внешние признаки голодания: корни, листья, участки стебля загнивают и отмирают, кончики и края листьев вначале белеют, затем чернеют, искривляются и скручиваются.

Магний (около 0,2 % СМ). Особенно много Mg в молодых растущих частях растения, а также в генеративных органах и запасающих тканях.

Поступает в растение в виде иона Mg²⁺ и, в отличие от Ca, обладает сравнительно высокой подвижностью. Легкая подвижность Mg²⁺ объясняется тем, что почти 70 % этого катиона в растениях связано с анионами орга­нических и неорганических кислот.

Роль Mg:

0. входит в состав хлорофилла (около 10-12 % Mg ),

1. является активатором ряда ферментных систем (РДФ-карбоксилазы, фосфокиназ, АТФ-аз, енолаз, ферментов цикла Кребса, пентозофосфатного пути, спиртового и молочнокислого брожения), ДНК- и РНК-полимеразы.

2. активирует процессы транспорта элек­тронов при фотофосфорилировании.

3. необходим для фор­мирования рибосом и полисом, для активации аминокислот и синтеза белков.

4. участ­вует в образовании определенной пространственной структуры НК.

5. усиливает синтез эфирных масел, каучуков.

6. предот­вращает окисление аскорбиновой кислотой (образуя комплексное соединение с ней).

Недостаток Mg приводит к наруше­нию P-ного, белкового и углеводного обменов. При магни­евом голодании нарушается формирование пластид: граны сли­паются, разрываются ламеллы стремы.

Внешние признаки голодания: листья по краям имеют желтый, оранжевый, красный цвет (мраморная окраска). Впоследствии развиваются хлороз и некроз лис­тьев. Характерным является полосатость листьев у злаков (хлороз между жилками, которые остаются зелеными).

Железо (0,08 %). Посту­пает в растение в виде Fe³⁺.

Железо входит в состав ЭТЦ фотосинтетического и окислительного фосфорилирования (цитохромов, ферредокси­на), является компонентом ряда оксидаз (цитохромоксидазы, ка­талазы, пероксидазы). Кроме того, железо является составной частью ферментов, катализирующих синтез предшественников хлорофилла (амино­левулиновой кислоты и протопорфиринов).

Растения могут включать Fe в запасные вещества. Например, в пластидах содержится ­белок ферритин, имеющий железо(до 23 % СМ) в негеминной форме.

Роль Fe связана с его способностью к обратимым окислительно-восста­новительным превращениям (Fe³⁺ - Fe²⁺) и участию в транспорте электронов.

Поэтому недостаток Fe вызывает глубокий хлороз в развивающихся листьях (могут быть совершенно белыми), и тормозит важней­шие процессы энергообмена - фотосинтез и дыхание.

Кремний ( ) содержится в основном в клеточных стенках.

Его недостаток может задержать рост злаков (кукуруза, овес, ячмень) и двудольных (огурцы, томаты, табак). Недостаток в репродуктивный период вызывает уменьшение количества семян. При недостатке Si нарушается ультраструктура клеточных органелл.

Алюминий ( ) особенно важен для гидрофитов, его накапливают папаратники и чай.

Недостаток вызывает хлороз.

Избыток токсичен (связывает P и приводит к P-ному голоданию).