Вопрос 4. Обмен жиров.

Особенности:

1. Жиры содержатся во всех растительных клетках. Но так как они не растворимы в воде и не могут транспортироваться по растению, то их биосинтез в клетках происходит из растворимых веществ, поступающих в эти органы;

2. Процессы биосинтеза жиров впервые изучены С.И. Ивановым. Установлено, что основные вещества, из которых синтезируются жиры – это углеводы. Это подтверждено опытами с С¹⁴, при созревании масличных культур содержание У ↓ , а Ж ↑ , а при прорастании, наоборот У ↑ , а Ж ↓.

Однако непосредственно из сахаров жиры синтезироваться не могут. Они должны подвергнуться сложным структурным превращениям.

Общая схема превращения жиров

ГЛИЦЕРИН → ТРИОЗОФОСФАТЫ → УГЛЕВОДЫ

(ФГА, ДОАФ)

ЖИРЫ

ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ → АЦЕТИЛКФЕРМЕНТ А

(ЖК) (СН₃-СО S-КоА)

СО₂ Ц. Кребса

СО₂ + Н₂О

Рассмотрим кратко основные этапы.

Биосинтез жиров. Необходимы для этого глицерин и ЖК. При биосинтезе жиров соединяется не со свободным глицерином, а с глицерол-3-фосфатом:

СН₂ОН

СНОН

СН₂ОН

Он образуется: 1) из ФГА и ДОАФ, 2) Глицерин + АТФ → глицерол-3-фосфат.

Биосинтез ЖК идет более сложными путями. В состав жира входят ЖК с четным числом атомов углерода (С). Исходным веществом при биосинтезе ЖК явялется А-КоА (ацетилкофермент А). Он образуется в процессе дыхания (см. Ц. Кребса).

На 1-ом этапе СН₃СО S-КоА + СО₂ + АТФ + Н₂О → СООН СН₂СО S-КоА

Малонил –КоА

(С₃)

Далее малонил-КоА вступает в целую цепь реакций, с участием многих ферментов, витаминов (н-р, н-биотин). Но в конечном итоге идет конденсация «подготовленных» в ходе превращений малонил-КоА и ацетил-КоА

(С₃) (С₂)

С₃ + С₂ → С₄ + С₁, С₁ – это СО₂, который участвует при образовании малонил-КоА.

Таким образом, углеродная цепочка удлинилась до 4-х атомов С. Дальнейшее ее удлинение до нужных размеров идет по схеме:

С₄ + С₃ → С₆ + С_1, С₆ + С₃ → С₈ + С₁ и т.д.

(малонил-КоА)

Так синтезируются необходимые ЖК с четным числом атомов С. Следует подчеркнуть, что сначала синтезируются насыщенные ЖК, а из них по мере созревания – ненасыщенные, что способствует повышению качества Ж.

-2Н -2Н

Олеиновая к-та → Линолевая к-та → Линоленовая к-та

(образуется из пальмитиновой)

Синтез жиров осуществляется при взаимодействии КоА-производных ЖК и глицерол-3фосфата (см. схему) R-С S-КоА – КоА-производные ЖК. Энергия необходимая для биосинтеза Ж., доставляется макроэргическими связями, которые имеются в молекулах СН₃-СО S-КоА.

СХЕМА БИОСИНТЕЗА ТРИАЦИЛГЛИЦЕРИНОВ (ЖИРОВ)

СН₂ОН

СНОН

СН₂О Р

НS-КоА R, С S-КоА

СН₂ОСОR,

СНОН

СН₂О Р

НS-КоА R₂ С S-КоА

СН₂ОСОR₁

СНОСОR₂

СН₂О Р

Н₂О

Н₃РО₄

СН₂ОСОR₁

СНОСОR₂

СН₂ОН

НS-КоА R₃ С S-КоА

СН₂ОСОR₁

СНОСОR₂

СН₂ОСОR₃