Функции липидов в растениях.

1. Запасающая. Ее выполняют жиры. Содержание Ж. в семенах (%): зерновые – 2-3; лен, конопля, подсолнечник – 30-50; соя – 30; мак, клещевина – 50-60; рапс – 40. У 90 % видов растений основным запасным веществом является жир, т.е. это масличные культуры.

2. Энергетическая. Отложение жира в запас является энергетически выгодным. При окислении 1 г Ж. образуется 39 кДж энергии и 1,07 г воды, что важно для прорастания семян.

3. Структурная. Ее выполняют в основном фосфолипиды, которые образуют в цитоплазме липопротеиды и входят в состав мембран. (см. ниже фосфолипиды).

4. Защитная. Например, воска, находящиеся на поверхности листьев и стеблей растений.

2.3.1. Жиры (Ж).

Растительные жиры называют маслами(при комнатной температуре они жидкие). Растительные и животные Ж. различаются по ряду свойств.

По строению все жиры – смеси сложных эфиров, образованных трехатомным спиртом глицерином и высокомолекулярными жирными кислотами (ЖК).

СН₂ОН С₁₇Н₃₅СООН СН₂ОСОС₁₇Н₃₅

| стеариновая |

СНОН + С₁₅Н₃₁СООН → СНОСОС₁₅Н₃₁+ 3Н₂О

| пальмитиновая |

СН₂ОН С₁₇Н₃₃СООН СН₂ОНОСОС₁₇Н₃₃

Олеиновая стеаринопальмитиноолеин

Общая формула Ж. СН₂ОСОR₁-СНОСОR₂- СН₂ОСОR₃, гдеR₁,R_2, R₃– радикалы ЖК.

Эфиры глицерина и ЖК называют ацилглицеринами. Выше дано уравнение образования триацилглицерина – стеаринопальмитиноолеин.

В состав растительных жиров входят ЖК с четным числом атомов углерода. Наиболее часто присутствуют: из ненасыщенных ЖК – олеиновая, линолевая и линоленовая; из насыщеных – пальмитиновая, стеариновая и лауриновая (С₁₂Н₂₄О₂). Олеиновая и линоленовая ЖК составляют более 60 % всех ЖК, входящих в состав растительных масел.

Линолевая и линоленовая кислоты не могут синтезироваться в организме человека и животных и для них эти кислоты являются незаменимыми. Их называют витамином F. Животные должны получать их с кормом.

Биологическая ценность Ж. зависит от их жирнокислотного состава. Чем больше в составе Ж. ненасыщенных ЖК, тем выше его питательная ценность. В этом плане растительные масла, содержащие больше ненасыщенных ЖК, называют полноценнымиЖ., а животные Ж., где больше насыщенных ЖК –неполноценными.

Показатели, характеризующие свойства жиров:

1. Кислотное число – количество мг гидрооксида калия, идущего на нейтрализацию свободных ЖК, содержащихся в 1 г жира. Чем выше это число, тем хуже качество Ж. Например, оно увеличивается при хранении, прорастании семян.

2. Йодное число – количество граммов галогена (в пересчете на йод), которое способно присоединяться к 100 г жира. Оно характеризует степень непредельности ЖК, входящих в состав жира. Чем выше йодное число, тем выше питательная ценность жира. Йодные числа большинства животных жиров колеблются в пределах 30-70, а растительных – в пределах 120-160. Чем выше ЙЧ, тем более жидкие жиры и тем скорее они окисляются, т.к. ЖК легче окисляются по месту двойных связей.

Для производства маргарина и кулинарных жиров промышленность проводит гидрогенезациюжидких растительных жиров, благодаря чему они переходят в твердое состояние. Например, растительное сало (имеется в продаже).

2. Липоиды

К ним относятся фосфоглицериды, гликолипиды, воска, стероиды и некоторые другие соединения.

Наибольшее значение имеют фосфоглицериды. У них одна из первичных спиртовых групп глицерина связана не с ЖК, а с фосфорной. Благодаря фосфорной кислоте фосфоглицериды отличаются от жиров большей реакционной способностью, они в значительной степени повышают питательную и кормовую ценность продукции. В высших растениях наиболее распространены фосфоглицериды – фосфотидилхолины и фосфотидилэтаноламины. Они в качестве дополнительного соединения х содержат соответственно спирты-холин и этанол-амин.

СН₂ОСОR₁СН₂ОСОR₁СН₂ОСОR₁

| | |

СНОСОR₂СНОСОR₂ СНОСОR₂

| ОН | ОН | ОН

СН₂ОР О СН₂ОР О СН₂ОР О

О-Х ОСН₂СН₂N⁺(CH₃)₃ОСН₂СН₂NH₂

Фосфоглицерид фосфотидилхолин фосфотидилэтаноламин

Особенность этих соединений – они отличаются полярностью молекул. Присутствие Р –(остаток фосфорной кислоты) и Х , в которых содержатся гидрофильные группы, придает части молекулы гидрофильные свойства (на схеме обозначена штрихами). Остальная часть молекулы является гидрофобной (как и се жиры). На схемах молекула фосфоглицерида обозначается (можно использовать любое из трех обозначений). В любом случае О – это гидрофильная голова, ------ - это гидрофобные хвосты.

Благодаря полярности фосфоглицериды могут взаимодействовать как с гидрофобными соединениями и группами, так и гидрофильными и участвуют в образовании мембран клетки (структурная функция).

3. Вещества вторичного происхождения (ВВП)

К ВВП относится большое количество органических веществ разнообразной химической природы, которые:

а) образуются в растениях и не накапливается в большом количестве, являясь промежуточными продуктами обмена веществ (н-р, некоторые органические кислоты), тот час используются клеткой для разнообразных синтетических процессов;

б) накапливаются в большом количестве и обуславливают специфику обмена веществ в растениях (н-р, каучук, эфирные масла и др.);

Многие из ВВП являются важнейшими физиологическими активными веществами (н-р, регуляторы роста). Поэтому термин ВВП – весьма условный.

Наиболее важными и интересными представителями ВВП в растениях являются:

1. Гидроароматические соединения. К ним относятся инозит (витамин), фитин (основное фосфорсодержащее запасное вещество), хинная кислота и др.

2. Фенольные соединения. Образование фенольных соединений – одна из характерных особенностей растительной клетки. Фенольными соединениями называются вещества, содержащие в своем составе ароматическое (бензольное кольцо), которое имеет одну, две или несколько ОН^-групп.

К ним относятся кумарин, флавоноидные соединения. К последним относятся катехины, обладающие Р-витаминным действием (витамин Р-цитрин). Дубильные вещества – способны дубить невыделанную шкуру, превращая ее в кожу (н-р, таннин); лигнин, меланины.

3. Алкалоиды – гетероциклические азотсодержащие соединения щелочного характера. Большинство наркотических средств являются алкалоидами (морфин, папаверин, наркотин, никотин и др.). Алкалоиды люпина: лупинин, спартеин, лупанин.

4. Гликозиды – соединения разнообразной химической природы, но все они производные сахаров. Многие из них токсичны для человека и животных. Неуглеводная часть молекулы гликозида называется агликоном. Многие гликозиды используются в медицине (н-р, сердечные гликозиды); синигрин (в семенах горчицы и хрена, обуславливает жгучий вкус). В кожуре, ростках и ботве картофеля содержатся ядовитые гликозиды горького вкуса – соланины и чаконины. Агликоном этих соединений является алкалоид соланидин.

5. Эфирные масла – легколетучие вещества.Используются в парфюмерной промышленности. Смолы.

6. Каучук и гуттаперча.

7. Регуляторы роста растений (см. фитогормоны).

8. Антибиотики – разнообразные вещества, оказывающие стимулирующее или задерживающее действие на рост высших растений и микроорганизмов. Многие из них обладают фитонцидными свойствами. Н-р, аллицин (в чесноке).

9. Фитоалексины – вещества, позволяющие бороться с патогеном.

10. Органические кислоты (муравьиная, масляная, уксусная, молочная, лимонная и др.)

Краткий перечень групп ВВП позволяет судить об их большом разнообразии, распространении, роли в жизни живых организмов и использование в народном хозяйстве.

3. Макроэргические соединения ( МС)

По своему значению они занимают третье место после белков и нуклеиновых кислот (НК).

С химической точки зрения энергия (Q) может переносится с одного соединения на другое с участием какого-либо химического соединения. В живые организмы (ЖО) основным веществом такого типа являетсяаденозинтрифосфорная кислоты(АТФ). Это соединение нуклеотидного типа и построено из остатка азотистого основания – аденина, углевода – рибозы и трех остатков фосфорной кислоты

О О О

НО-Р-О-Р-О-Р-ОН₂С

ОН ОН ОН

Остатки фосфорной кислоты на схемах обозначаются Р.

Р могут входить в состав различных соединений и с помощью соответствующих ферментов могут переноситься на другие соединения, что повышает их реакционную способность.

Соединения, обладающие большим потенциалом переноса групп, называются макроэргическими; связь, содержащая многоQ, называетсямакроэргическойи обозначается знаком « ».

В б/х процессах, осуществляющихся с участием МС, происходит не химический разрыв связей, а химическая реакция переноса Р. АТФ явялется источником двух Р , которые могут переноситься на другие соединеия. АДФ - аденозиндифосфорная кислота.

Н-р, АТФ + Н₂О ---- АДФ + Н₃РО₄.

Принято считать, что величина изменения потенциала переноса Р от АТФ составляет около 40 кДж/моль, т.е. запас Qодной « » равен 40 кДж.

Участие « МС» в различных реакциях можно пояснить следующим примером

АТФ глюкоза

= -31 кДж =+14 кДж

АДФ глюкозо-6ф-т

Р может еще присоединяться в молекуле глюкозо-6-фосфата к первому атому С с образованием глюкозо-1,6-дифосфата.

+ АТФ + АДФ

Глюкоза, присоединяя Р , превращается в более реакционноспособный глюкозо-6-фосфат.

реакции превращения глюкозы в глюкозо-6-фосфат равно 14 кДж моль^-1. ЭтуQдоставляет АТФ. Суммарное изменение = -17 кДж, т.е. этот процесс при участии фермента может протекать самопроизвольно. АТФ образуется в растениях в процессах фотосинтеза и дыхания (фотосинтетическое и окислительное фосфорилирование).

Особенно активны комплексы АТФ с магнием (MgАТФ^2-). Помимо АТФ к МС растений относятся и другие соединения. Например, ацетилкофермент А (СН3-СОS-КоА), УТФ (уридинтрифосфорная кислота), имидазолы идр.

Но главным МС растений является АТФ. АТФ – энергетическая валюта клетки.

ЯВЛЕНИЯ ДИФФУЗИИ (Дф) И ОСМОСА (О)

Диффузия наблюдается в газах, растворах и твердых телах (сплавах). В биосистемах имеем дело с растворами и на их примере рассмотрим природу этих явлений.

Возьмем емкость и нальем в нее растворы NaCl с разной концентрацией (см. рисунок 1). Через некоторое время концентрации веществ (С) в камерах выравниваются. Это произойдет за счет передвижения частиц как воды, так и вещества (NaCl) по градиенту концентраций (от большей концентрации к меньшей): NaCl из А в В, а Н2О из В в А. Объем растворов в Аи В не изменится.

Т.о., Дф – это процесс самопроизвольного выравнивания концентрации веществ за счет направленного передвижения частиц как растворенного вещества, так и растворителя по градиенту концентраций. Движущая сила Дф – разность концентраций.

Скорость Дф жидкостей очень мала, а газов во много раз выше.

Значение Дф в жизни растений:

1. Осуществляется газообмен в системе растение-атмосфера;

2. Передвижение газов в системе корень-стебель-листья;

3. Выравнивание «С» веществ в растворах на близких расстояниях (в клетке, органоидах);

4. Явление Дф необходимо учитывать при хранении с.-х. продукции. Например, сочную продукцию (картофель, овощи, фрукты) надо хранить при высокой влажности воздуха, чтобы не подсыхала.

Усложним систему. Камеры А и В разделим полупроницаемой перепонкой (ПП). ПП обладает способностью пропускать частицы растворителя и не пропускать частицы растворенного вещества.

Осмотическая системасостоит из двух растворов разной концентрации, разделенных ПП. В данном случае частицы из А будут стремиться в В из-за разности С, но ПП их не пропускает и будет испытывать давление. Чем выше С, тем выше и величина осмотического давления. Молекулы Н₂О из В свободно будут диффундировать в А. Объем раствора в А увеличится, а в В уменьшится. Перепад «h» эквивалентен величине осмотического давления. «С» растворов в А и В выравнивается.

Рис. 1

А В А В А В А В

90% NaCl 10% NaCl 10% Н2О 90% Н2О

90% NaCl 10% NaCl 10% Н2О 90% Н2О

Начальное Конечное Начальное Конечное

состояние состояние состояние состояние

Осмос– это односторонняя диффузия растворителя через ПП. Явление наблюдается только в осмотических системах.

Любой раствор обладает осмотическим потенциалом (Ψп) – это максимальная сила, с которой раствор может притягивать к себе воду. Он реализуется только в осмотической системе. Его можно рассчитать, пользуясь формулой Вант-Гоффа:

Ψп = - RTCi(см. ЛПЗ 2 и 5)

ЗНАЧЕНИЕ ОСМОСА. ПОСТУПЛЕНИЕ И ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ.

РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА КАК ОСМОТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.

Растительная клетка является осмотической системой. Роль ПП в ней выполняет вся толща ЦП и г.о. ее мембраны; осмотически активным раствором является клеточный сок, а главным осмотическим пространством – вакуоль. Мембраны являются не идеальным ПП, а обладают избирательной проницаемостью и могут пропускать не только растворитель, но и некоторые вещества. Поэтому определение осмоса для биосистем лучше трактовать так:

осмос– это медленная диффузия веществ и воды через мембраны. Различаютэкзоосмос(выделение веществ) иэндоосмос(поступление во внутрь клетки).

По отношению к «С» клеточного сока различают виды растворов:

• Гипертонические (С р-ра больше С кл. сока);

• Гипотонические (С р-ра меньше С кл. сока);

• Изотонические (С р-ра = С кл. сока).

Об осмотических свойствах клетки свидетельствуют явления плазмолизаидеплазмолиза(рис.3).

Плазмолиз наблюдается, если клетка находится в гипертоническом р-ре, например, в 1 М NaCl. В этом случае вода будет выходить из вакуоли, тургорное давление (Тд) в ней будет снижаться и ЦП начнет отставать от кл. оболочки. Тд – это давление, с которым ЦП прижимается к кл. оболочке под действием осмотических сил, развиваемых вакуолью. В нормальном физиологическом состоянии клетка находится в состоянии тургора.

Если плазмолизированную клетку поместить в гипотонический раствор или в воду, то вода устремится в вакуоль, Тд в ней возрастает и ЦП прижимается к кл. оболочке. Клетка переходит в тургорное состояние. Это явление деплазмолиза.

Виды плазмолиза: выпуклый, вогнутый, судорожный.

Форма плазмолиза зависит от вязкости цитоплазмы: чем выше вязкость, тем больше вогнутость и судорожность плазмолиза.

Рис. 3

Н₂О 1 МNaCl

Деплазмолиз Плазмолиз

Значение плазмолиза:

1. Определяют жизненное состояние клетки (присущ живой клетке);

2. По форме плазмолиза судят о вязкости ЦП (рис.2);

3. Находят концентрацию клеточного сока.

ОСМОТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КЛЕТКИ

1. Осмотический потенциал клеточного сока (Ψп). Это максимальная сила, с которой кл. сок может притягивать к себе воду. Его определяют по формуле Вант-Гоффа (1) (см. работу 5). Ψп – величина отрицательная и чем он ниже, тем сильнее клетка способна притягивать Н₂О. В клетке он полностью не реализуется, так как клеточная оболочка ограничивает поступление воды. По мере перехода клетки в тургорное состояние величина Ψп будет увеличиваться на значение потенциала давления (Ψр).

2. Ψр эквивалентен величине тургорного давления, но с обратным знаком. Имеет знак «+».

3. Водный потенциал (ΨН₂О). Является фактически мерой активности воды и определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. ΨН₂О химически чистой воды равен нулю; присутствие растворенных веществ делает его величину ниже нуля. Поэтому чем ниже значение ΨН₂О, тем сильнее клетка притягивает к себе воду. Напрмер, в клетке А ΨН₂О равен «-10», в клетке В «-15» атм и вода будет передвигаться от А к В.

Водный потенциал является алгебраической суммой четырех составляющих:

ΨН₂О = Ψп + Ψр + Ψт + Ψд, где

(-) (+) (-) (-)

Ψт – матричный потенциал; Ψд – гравитационный. Ψд имеет невысокое значение и обычно он не учитывается. Ψт характеризует снижение активности воды за счет сил набухания. В некоторых частях растений поглощение воды происходит исключительно путем набухания, например, у семян, меристематических тканей, клетки которых не вакуолизированы.

Обычно в расчетах используют соотношение ΨН₂О = Ψп + Ψр.

В растениях существуют градиенты водного потенциала в клетках тканей, между органами.

Например, в клетках корня ΨН₂О снижается от корневого волоска до клеток центральных сосудов корня

1 2 3 4 5 6 7 8 9

корневой волосок

ΨН₂О:-10(корн.волосок); -10,2 (1); -10,4 (2); -10,6 (3)…………-11,8 (9) и т.д.

ΨН₂О корней › ΨН₂О стебля › ΨН₂О листьев › ΨН₂О атмосферы

ΨН₂О цветков › ΨН₂О нижних листьев › ΨН₂О верхних листьев

- 15 атм -20 атм - 22 атм

Поэтому при недостатке воды \листья оттягивают воду от цветков, бутонов, завязей, вызывая их опадение. Сначала опадают цветки, потом нижние листья.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ЭМП РАСТЕНИЙ

В зависимости от содержания ЭП в золе (% на сухое вещество) они подразделяются на три группы:

1. Макроэлементы (от целых до 10 ^–2%).

Это N (азот), P (фосфор), K (калий), Ca (кальций), Mg (магний), S (сера), Na (натрий), у некоторых растений Si (кремний), Fe (железо) по своей физиологической значимости можно отнести к макроэлементам. N (азот) – органогенный элемент и в золе не содержится.

2. Микроэлементы (10 ^–3до 10^–5%).

Это B(бор),Mo(молибден),Cu(медь),Zn(цинк),Mn(марганей),Fe(железо),Co(кобольт),I(йод).

3. Ультрамикроэлементы (менее 10 –5 %). Это Ag(серебро),Au(золото).