Распад жиров

Жиры под действием фермента липазы с участием воды расщепляются на глицерин и ЖК.

СН₂ОСОС₁₇Н₃₅ СН2ОН

СНОСОС₁₇Н₃₃ + 3Н₂О → СНОН + С₁₇Н₃₅СООН + 2С₁₇Н₃₃СООН

Стеориновая олеиновая

СН₂ОСОС₁₇Н₃₃ СН₂ОН к-та к-та

стероринодиолеин

Превращение глицерина (Гл-н)

Гл-н → ДОАФ + ФГА

ФГА + ДОАФ → фруктоза 1,6 дифосфат (см. ц. Кальвина)

ФГА может также полностью окисляться до СО₂ и Н₂О через ц. Кребса (ФГА → ПВК → ц. Кребса → СО₂ + Н₂О). Здесь отчетливо прослеживается связь обмена жиров с обменом углеводов.

Превращение ЖК. β – окисление – основной путь их распада. Оно заключается в последовательном отщеплении от цепочки ЖК молекулы СН₃-СО S-КоА. Т.о. происходитукорачивание цепочки ЖК и в конечном итоге она распадается на молекулы СН₃-СО S-КоА с образованием n ФАДН₂ и n НАДН + Н⁺, окисление которых приводит к получению Q β-окисление идет в матриксе митохондрий.

Многие высокомолекулярные ЖК способны и к α-окислению, когда от карбоксильной группы отщепляется СО₂ (но это встречается реже).

Глиоксилатный цикл. При распаде жиров образуется много молекул ацетил-КоА. Часть его может использоваться для биосинтеза углеводов через глиоксилатный цикл, который представляет собой видоизмененный цикл Кребса. До образования изолимонной кислоты ц. Кребса и глиоксилатный идут одинаково. В глиоксилатном цикле изолимонная кислота распадается на глиоксилевую кислоту (С -СООН) и янтарную кислоту ( СН2-СООН

СН2-СООН).

Янтарная кислота подвергается превращениям как и в ц. Кребса, что приводит к образованию углеводов. Глиоксилевая кислота – исходное сырье для синтеза аминокислоты глицина и муравьиной кислоты. Кроме этого она конденсируется с другой молекулой ацетил-КоА с образованием яблочной кислоты, которая подвергается дальнейшему превращению как и в ц. Кребса (яблочная кислота → ЩУК).

Синтез углеводов с использованием ацетил-КоА – одно из главных предназначений глиоксилатного цикла.

Взаимосвязь обменов веществ в растениях.

В растительном организме можно определить пять основных направлений обмена веществ:

А) углеводов;

Б) липидов;

В) аминокислот;

Г) азотистых оснований (пуринов и пиримидинов);

Д) органических кислот.

Естественно, что ведущая роль принадлежит белкам, которые синтезируются из углеводов. Углеводы также служат исходным веществом для синтеза жиров, которые при окисление могут превращаться в углеводы.

Поэтому, если в растении содержание какого-либо вещества ↑, то другого – ↓. Например, ↑ содержание Б. приводит к ↓ количества углеводов. Регулируя условия выращивания, можно влиять на накопление определенных групп веществ. Между всеми формами веществ поддерживается равновесие, которое регулируется ферментами и контролируется генетически.

Вопрос 5. Транспорт органических веществ по флоэме.

Транспорт органических соединений, обеспечивающий перенос различных метаболитов, энергетических продуктов и физиологически активных веществ как внутри клетки, так и между клетками тканей и органов растения является важным звеном в обмене веществ растительного организма.

Главное направление транспорта – это отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы: стебель, корень, цветки, плоды, т.е. органы потребления и запасания органических веществ.

В растениях существуют донорно-акцепторные отношения. Те клетки, ткани и органы, в которых происходит потребление органических веществ, называют аттрагирующими или акцепторными зонами, а центры образования метаболитов, подлежащих оттоку в акцепторные зоны – донорами. Например: лист → корень

донор продукты акцептор

Ф/с

Транспортную функцию выполняют элементы сосудистой системы растения, называемые флоэмой. Флоэмные элементы стеблей растений образуют довольно сложную систему, состоящую из параллельных пучков ситовидных трубок.

Органические вещества передвигаются по флоэме в растворенном виде в двух направлениях – вверх и вниз; по ксилеме поток направлен только вверх. Одновременное перемещение веществ по флоэме в противоположных направлениях происходит по разным ситовидным трубкам.

Состав флоэмного сока.

Более 80 % веществ составляет сахароза. ЕЕ концентрация может 1 моль/л, тогда как в клетках мезофилла листа она в 10-30 раз ниже. Поэтому перенос сахарозы из клеток листа в СТ против градиента концентрации осуществляется с помощью механизмов активного транспорта, т.е. работой насосов с затратой энергии (чаще в виде АТФ). Поэтому транспорт веществ тесно сопряжен с дыханием и является высокоэнергозатратным процессом.

Азотистые вещества транспортируются в виде аминокислот и их амидов. Обнаружены низкомолекулярные белки. В небольшом количестве содержатся органические кислоты, витамины, фитогормоны (стимуляторы); довольно высокая концентрация АТФ. Из неорганических веществ много ионов калия. РН флоэмного сока 8,0-8,5.

Аминокислоты и амиды, синтезируемые в корнях, в значительном количестве переносятся по ксилеме. Скорость передвижения органических веществ по флоэме довольно высокая: 20-100 см/час.

Способы обнаружения флоэмного транспорта.

1. Радиондикаторы (С¹⁴, изотоп водорода трития и др.). Например, транспорт сахарозы или аминокислот осуществляется по параллельным ситовидным трубкам, причем одновременно как вверх, так и вниз, но по каждой ситовидной трубке лишь в одном направлении;

2. Опыты с кольцеванием.

Вытекает сок

Рост замедляется

Механизмы флоэмного транспорта до конца не выяснены. Интенсивность его зависит от функциональной активности клеток-спутников СТ, и внешних факторов – температуры, NPK, Н₂О, СО₂, О₂ и др.

ОБМЕН И ТРАНСПОРТ

ВЕЩЕСТВ

ВОДООБМЕН РАСТЕНИЙ

1. Показатели количественно характеризующие транспирацию (Т).

   1. Интенсивность транспирации – количество воды, испаренное за единицу времени в пересчете на единицу площади листа (г/м²час; г/дм²час). Величина динамичная и колеблется в широких пределах в зависимости от вида растений, внешних условий, физиологического состояния и ярусности расположения листьев (смотрите ЛПЗ № 8 и 10).

2. Транспирационный коэффициент – количество воды, расходуемое на образование единицы сухого вещества. Колеблется в широких пределах (от 110 до 1200). Средние значения – 200-330 г воды на 1 г сухого вещества (или кг на кг, т на тонну).

3. Продуктивность транспирации – количество грамм сухого вещества, образуемого при испарении 1 л воды. Средние значения – 2-3 г для С₃ растений и 6-8 г для С₄ растений.

4. Относительная транспирация – отношение интенсивности транспирации к интансивности испарения с открытой водной поверхности (Е). Т₁ = Т/Е. Т₁ всегда меньше единицы (см. ЛПЗ № 10).

2. Пути регулирования транспирации. Размеры транспирации велики и они без ущерба для растений могут быть снижены.

1. Повышение влажности воздуха. Например, в условиях защищенного грунта проводят опрыскивание растений, ставят емкости с водой;

2. Снижение скорости ветра. Например, высаживаются лесозащитные полосы, кулисные посевы (огурцы, а по краям кукуруза).

3. Поддержание оптимального температурного режима (полив, опрыскивание и др.).

4. Применение антитранспирантов.

Они применяются при пересадке растений, а также в условиях недостатка влаги. По механизму действия их можно разделить на две группы: вещества, которые вызывают закрывание устьиц; вещества, которые образуют на поверхности листьев пленки.

К первой группе относятся абсцизовая кислота (АБК) и ее производные, которые не оказывают токсического влияния на растения и вызывают закрывание устьиц как при опрыскивании, так и при введении их через корни с поливной водой.

Вторая группа веществ – антитранспиранты пленочного типа – образуют на поверхности листьев моно- и полимолекулярные прозрачные и эластичные пленки, ограничивающее испарение воды. Природным прообразом пленочных антитранспирантов является эпикутилярный воск, регулирующий диффузию паров воды и СО₂.Эффективность антитранспирантов высокая. Так, при пересадке облиственных деревьев обработка их антитранспирантами пленочного типа сокращала транспирацию на 20-60 % в течение 12-15 суток, что значительно повышало их приживаемость и сроки реализации.

3. Пути повышения эффективности использования воды посевами с.-х. культур.

Для оценки эффективности использования воды определяют коэффициент водопотребелния или эвапотранспирационный коэффициент. Он расчитывается как отношение расходованной воды на эвапотранспирацию к созданной биомассе или хозяйственно-полезному урожаю:

эвапотранспирация, м³/га

КВ =

Биомасса, т/га

Эвапотранспирация – это суммарный расход воды за вегетацию на 1 га посева или насаждения. Сюда включаются испарения воды с поверхности почвы – эвапорация и транспирация. В засоренных посевах это будет транспирация и культурных растений и сорняков.

Величина КВ варьирует в широких пределах и превышает значения транспирационных коэффициентов, например, от 380 до 2500.

Задача агронома состоит в создании таких условий, при которых коэффициент водопотребления снижается. Пути:

1. Повышение плодородия почвы, строгое соблюдение правил агротехники.

При правильном применении удобрений в севообороте общий расход влаги на образование 1 центнера зерна снижается на 20-25 %.

2. Снижение величины КВ можно достичь двумя путями: снизить размеры эвапотранспирации и увеличить урожайность.

Добиться снижения эвапотранспирации можно снижением транспирации транспирации и эвапотранспирации. Способы снижения транспирации мы рассмотрели раньше. В посевах сюда надо включить борьбу с сорняками, которые очень много потребляют воды.

Снижение размеров эвапорации достигается поддержанием почвы в рыхлом состоянии (сухой полив), созданием плотных посевов.