- •Учение о клетке (основы общей цитологии)
- •4.1. Клеточная теория
- •4.2.2. Органеллы
- •Структурно-химическая характеристика мембран клеток
- •Плазматическая мембрана. Барьерно-рецепторная и транспортная системы клетки
- •1 Мм2 поверхности насчитывается до 2?108 микроворсинок.
- •Межклеточные соединения
- •Комплекс Гольджи
- •Лизосомы
- •Пероксисомы
- •Митохондрии
- •Рибосомы
- •Цитоскелет
- •37 °С снова происходит самосборка микротрубочек. Деполимеризация тубу-линов и исчезновение микротрубочек происходят и при действии на живую клетку колхицина или охлаждения.
- •Клеточный центр
- •Реснички и жгутики
- •4.2.3. Включения
- •4.2.4. Ядро
- •Хроматин
- •Хроматин - хромосомы во время митоза
- •Ядрышко
- •Ядерная оболочка
- •4.4. Реакция клеток на внешние воздействия
- •4.5. Гибель клеток
Ядрышко
Практически во всех живых клетках эукариотических организмов в ядре видно одно или несколько обычно округлой формы телец величиной 1-5 мкм, сильно преломляющих свет, - это ядрышко, или нуклеола (nucleolus). К общим свойствам ядрышка относится способность хорошо окрашиваться различными красителями, особенно основными. Такая базофилия определяется тем, что ядрышки богаты РНК. Ядрышко - самая плотная структура ядра - является участком хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Оно не является самостоятельной структурой или органеллой. Образование ядрышек и их число связаны с активностью и числом определенных участков хромосом - ядрышковых организаторов, которые расположены большей частью в зонах вторичных перетяжек; количество ядрышек в клетках данного типа может изменяться за счет слияния ядрышек или за счет изменения числа хромосом с ядрышковыми организаторами. ДНК ядрышкового организатора представлена множественными (несколько сотен) копиями генов рРНК: на каждом из этих генов синтезируется высокомолекулярный предшественник РНК, который превращается в более короткие молекулы РНК, входящие в состав субъединиц рибосомы.
Схему участия ядрышек в синтезе цитоплазматических белков можно представить следующим образом: на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком, здесь происходит сборка рибонуклеопротеидных частиц - субъединиц
рибосом; субъединицы, выходя из ядрышка в цитоплазму, организуются в рибосомы и участвуют в процессе синтеза белка.
Ядрышко неоднородно по своему строению: в световом микроскопе можно видеть его тонковолокнистую организацию. В электронном микроскопе выявляются две части: гранулярная и фибриллярная (см. рис. 4.22, б). Диаметр гранул около 15-20 нм, толщина фибрилл 6-8 нм.
Рис. 4.25. Хромосомные территории в интерфазном ядре
В составе ядрышек обнаруживаются фибриллярные центры, содержащие ДНК ядрышковых организаторов хромосом, вокруг которых расположена плотная фибриллярная часть, синтезирующая предшественники рибосомных РНК (рРНК). Гранулярная часть представлена строящимися и зрелыми субъединицами рибосом, которые по мере их организации транспортируются в цитоплазму, где образуют функционирующие рибосомы, участвующие в синтезе белков.
Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: при высоком уровне синтеза рРНК в ядрышке выявляется большое число гранул, при прекращении синтеза количество гранул снижается, ядрышки превращаются в плотные фибриллярные тельца базофильной природы.
Действие многих веществ (актиномицин, митомицин, ряд канцерогенных углеводородов, циклогексимид, гидрооксимочевина и др.) вызывает в клетках падение интенсивности ряда синтезов и в первую очередь активности ядрышек. При этом возникают изменения в структуре ядрышек: их сжатие, обособление фибриллярных и гранулярных зон, потеря гранулярного компонента, распад всей структуры. Эти изменения отражают степень повреждения ядрышковых структур, связанных главным образом с подавлением синтеза рРНК.