Документ Microsoft Office Word (2)
.docxГаструляція
Гаструляція у людини здійснюється у дві фази. Перша фаза передує імплантації або йде в процесі її, тобто відбувається на 7-му добу, а друга фаза починається тільки на 14-15-а доба. У період між цими фазами активно формуються позазародкові органи, що забезпечують необхідні умови для розвитку зародка.
Перша фаза гаструляції відбувається шляхом деламінаціі, при цьому клітини ембріобласта розщеплюються на два листки - зовнішній - епібласт (включає матеріал ектодерми, нервової пластинки, мезодерми і хорди), звернений до трофобласту, і внутрішній - гіпобласт (включає матеріал зародкової і позазародкові ентодерми), звернений в порожнину бластоцисти. На 7-а доба розвитку виявляються виселитися із зародкового щитка клітини, які розташовуються в порожнині бластоцисти і формують позазародкові мезодерму (мезенхіми). До 11-ї доби вона заповнює порожнину бластоцисти. Мезенхіма підростає до трофобласту і впроваджується в нього, при цьому формується хоріон - торочкова оболонка зародка з первинними хоріального ворсинками.
Позазародкові мезодерма бере участь у формуванні закладок амніотичного (разом з ектодерми) та жовткового (разом з ентодерми) бульбашок. Краї епібласта ростуть по мезодермальной закладці і формують амніотичних бульбашка, дно якого звернене до ентодермі. Розмножуються клітини ентодерми утворюють до 13-14-м добі жовтковий пухирець. У людини жовтковий мішок практично не містить жовтка, але заповнений серозною рідиною.
До 13-14 діб зародок має наступну будову. Трофобласт разом з підстилаючої його позазародкові мезодермою утворює хоріон. У частині зародка, яка звернена в глиб стінки матки, розташовуються прилеглі один до одного амніотичних пляшечку і жовтковий пухирець. Ця частина прикріплена до хоріона за допомогою амніотичної, або зародкової, ніжки, утвореної позазародкові мезодермою. Прилеглі один до одного дно амніотичного і дах жовткового пухирців утворюють зародковий щиток. Стовщене дно амніотичного бульбашки є епібласт, а інша частина його стінки - позазародкові ектодерми. Дах жовткового пухирця утворює гіпобласт, а стінку його поза щитка - позазародкові ентодерма.
Таким чином, у людини в ранні періоди ембріогенезу добре розвинені позазародкові частини - хоріон, амніон і жовтковий мішок.
Друга фаза гаструляції починається на 14-15-ту добу та триває до 17-х діб розвитку. Вона стає можливою лише після описаних процесів формування поза-зародкових органів та встановлення гематотрофного типу харчування. У епібласте клітини інтенсивно діляться і зміщуються у напрямку до центру і вглиб, розташовуючись між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками. У результаті процесу імміграції клітинного матеріалу утворюється первинна смужка, що відповідала б за своїм потенціям бічним губах бластопора, і первинний вузлик - аналог дорсальной губи. Ямка, що знаходиться на вершині вузлика, поступово поглиблюється і прориваючись через ектодерми, перетворюється на гомолог нейрокішечного каналу ланцетника. Клітинний матеріал епібласта, розташований допереду від первинного вузлика, через дорсальную губу зміщується в простір між дном амніотичного бульбашки і дахом жовткового, даючи хордального відросток. Одночасно з цим клітинний матеріал первинної смужки лягає у вигляді мезодермальних крил в околохордальное становище. Зародок набуває тришарове будова і майже не відрізняється від зародка птахів на схожою стадії ембріогенезу.
До цього ж часу відноситься і поява зачатка аллантоиса. Починаючи з 15-х діб в амніотичну ніжку з заднього відділу кишкової трубки вростає невеликий пальцевидний виріст - аллантоис. Таким чином, до кінця другої фази гаструляції завершується закладення всіх зародкових листків і всіх внезародишевих органів.
На 17-у добу триває закладка зачатків осьових органів. У цій стадії видно всі три зародкових листка. У складі ектодерми клітинні елементи розташовуються в декілька шарів. Із зони головного вузлика спостерігається масове виселення клітин, які, розташовуючись між екто-і ентодерми, і утворюють зачаток хорди. Стінки амніотичного бульбашки та жовткового мішка на більшому протязі двошарові. У стінці жовткового мішка відбувається утворення кров'яних острівців і первинних кровоносних судин.
Зв'язок тіла ембріона з хоріона здійснюється за рахунок судин, що проростають у стінку аллантоиса і ворсинки хоріона. Зовнішній зародковий листок в головному кінці утворений одним шаром клітин, найбільш високих за медіальної осі зародка. При переході в ектодерми амніотичного бульбашки клітини його уплощаются. У передньому краніальному відділі можна бачити первинну смужку і первинний вузлик. Порожнина плодового міхура вистелена добре розвиненим зовнішнім листком мезодерми (соматоплеври), яка утворює також основу хоріального ворсин. Стінки жовткового мішка і амніотичного бульбашки вистелені одношаровим епітелієм (відповідно ентодермального і ектодермального походження) і вісцеральної екзоцеломіческой мезодермою.
Харчування і дихання ембріона відбувається за допомогою аллантохоріона. Первинні ворсинки омиваються материнською кров'ю.
Починаючи з 20-21-х діб відбувається відокремлення тіла зародка від внезародишевих органів і остаточне формування осьових зачатків. Зміни в самому зародку раніше всього виражаються в диференціювання мезодерми і розчленування частини її на соміт. Тому даний період називають сомітним на відміну від попереднього, пресомітного періоду закладки осьових зачатків ембріона.
Відокремлення тіла зародка від внезародишевих (провізорних) органів відбувається шляхом утворення туловищной складки, яка на 20-у добу досить чітко виражена. Зародок все більш відділяється від жовткового мішка, поки не виявляється пов'язаним з ним стеблинкою, при цьому формується кишкова трубка.