Лактозный оперон (lac оперон) —бактерий, кодирующий гены метаболизма лактозы.
Впервые описан в 1961 году учеными Ф. Жакобом и Ж. Моно (получившими в 1965 году Нобелевскую премию совместно с А. Львовым) у E.coli. Бактерия синтезирует ферменты, принимающие участие в метаболизме лактозы, лишь в том случае, когда лактоза присутствует в окружающей среде и клетка испытывает недостаток глюкозы.
Лактозный оперон (lac operon) состоит из трех структурных генов, промотора, оператора и терминатора. Структурные гены лактозного оперона — lacZ, lacY и lacA:
lacZ кодирует фермент β-галактозидазу, которая расщепляет дисахарид лактозу на глюкозу и галактозу,
lacY кодирует β-галактозид пермеазу, мембранный транспортный белок, который переносит лактозу внутрь клетки. lacA кодирует β-галактозид трансацетилазу, фермент, переносящий ацетильную группу от ацетил-КoA на бета-галактозиды.
Случай, когда есть глюкоза и нет лактозы |
Случай, когда есть глюкоза и есть лактоза |
Случай, когда нет глюкозы и нет лактозы |
Случай, когда нет глюкозы и есть лактоза |
РНК-полимераза начинает транскрипцию с промоторного района, который перекрывается с операторным районом, который препятствует транскрипции в отсутствие или при низкой концентрации лактозы. Данный механизм регуляции активности лактозного оперона называют позитивной индукцией. Веществом-индуктором служит лактоза; при её связывании с белком-репрессором происходит его диссоциация от операторного участка.
Если в клетке концентрация глюкозы достаточная для поддержания метаболизма, активация лактозного оперона не происходит. Когда концентрация глюкозы в клетке снижается, происходит активация фермента аденилатциклазы, катализирующий присоединение цАМФ к белку, активирующему катаболизм (англ. САР, catabolism activating protein), при этом образуется комплекс, который взаимодействует с промотором лактозного оперона, изменяет его конформацию и приводит к повышению сродства РНК-полимеразы к данному участку. Итак, ферменты для усвоения лактозы синтезируются в клетке кишечной палочки при двух условиях: 1) наличие лактозы; 2) отсутствие глюкозы. Регуляция работы лактозного оперона в зависимости от концентрации лактозы происходит по принципу отрицательной обратной связи: чем больше лактозы - тем больше ферментов для её катаболизма (положительная прямая связь); чем больше ферментов - тем меньше лактозы, чем меньше лактозы - тем меньше производится ферментов (двойная отрицательная обратная связь).Благодаря описанному механизму регуляции транскрипции генов, входящих в состав лактозного оперона, бактерии оптимизируют энергетические затраты, синтезируя ферменты метаболизма лактозы не постоянно, а лишь тогда, когда клетке это необходимо. Сходный механизм регуляции имеется у большинства прокариот; у эукариот он устроен значительно сложнее. Jacob F; Monod J (June 1961). "Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins". J Mol Biol. 3: 318–56. PMID 13718526.