57.Постійність концентрації глюкози та механізми, які забезпечують цю постійність.

В організмі тварин і людини всі параметри складу внутрішнього середовища та його характеристики знаходяться під контролем нейрогуморальної регуляції і в нормі перебувають в стані динамічної сталості. Усі процеси, що забезпечують такий стан прийнято називати, за пропозицією Уолтера Кеннона, гомеостазом. Щодо глюкози цей стан забезпечується, переважно за рахунок діяльності ендокринної частини підшлункової залози. Підтримання рівня (від 0,8 до 1,0 г/л. (4,44 – 6,66 ммоль/л)) глюкози в крові є прикладом діяльності регуляторів-обмежувачів, коли в процесі беруть участь два гормони, які визначають верхню та нижню межі якогось фізіологічного показника.

Після споживання збагаченої вуглеводами їжі, вміст глюкози в крові зростає. Частина її потрапляє у печінку і там перетворюється в глікоген. Але підвищення концентрації глюкози в крові є сигналом для секреції інсуліну бета-клітинами острівців підшлункової залози.

Інсулін викликає: а) збільшення проникності для глюкози клітин міокарду, скелетних м’язів і жирової тканини (але не клітин головного мозку), це веде до збільшення вмісту глюкози у клітинах і стимулює їх внутрішньоклітинний обмін; б) стимулювання синтезу глікогену у печінці; в) зниження глюконеогенезу (утворення глюкози із амінокислот), внаслідок чого рівень глюкози в крові знижується.

Знижений рівень глюкози в крові викликає секрецію глюкагону альфа-клітинами острівців підшлункової залози, який підсилює глікогеноліз у печінці та сприяє глюконеогенезу. В цьому відношенні (підтримання рівня глюкози в крові) він є антагоністом інсуліну, хоч механізми цієї діяльності у них різні. Підшлункова залоза безперервно “слідкує” за вмістом глюкози в крові, яка протікає по ній і виділяє при необхідності або інсулін, або глюкагон. Підвищена концентрація глюкози в крові є стимулом для однієї з двох систем-антагоністів – бета-клітин острівців підшлункової залози, які секретують інсулін і таким чином відбувається зниження рівня глюкози до норми; знижена концентрація глюкози стимулює іншу систему – альфа-клітини, які виділяють глюкагон і так підвищують рівень цукру до норми.

Рівень секреції гормонів підшлунковою залозою контролюється глюкокортикоїдами – гормонами кори наднирників.

В контролюванні та стабілізації рівня глюкози в крові беруть участь й інші структури. Так, рівень глюкози в крові сприймається не лише глюкорецепторами підшлункової залози, а й глюкорецепторами паравентрикулярних ядер гіпоталамуса та каротидного синуса. Рецептори каротидного синуса збуджуються як при підвищенні, так і при зниженні рівня глюкози в крові. Від них сигнал до підшлункової залози іде через ядра блукаючого нерва, які блокують або підсилюють діяльність острівців. Знижений рівень глюкози в крові викликає гальмування активності гіпоталамуса і як наслідок-зниження секреції інсуліну.

58.Перетравлення вуглеводів в шлунково-кишковому тракті.

В харчовому раціоні людини зустрічаються тільки три основних джерела вуглеводів: (1) сахароза, яка є дисахаридом і широко відома як тростинний цукор, (2) лактоза, яка є дисахаридом молока, (3) крохмаль -полісахарид, представлений практично у всій рослинній їжі, особливо в картоплі і різних видах зернових. Іншими вуглеводами, засвоюваними в невеликій кількості, є амилоза, глікоген, алкоголь, молочна кислота, піро-виноградна кислота, пектини, декстрини і в найменшій кількості - похідні вуглеводів в м'ясі.

Їжа також містить велику кількість целюлози, яка є вуглеводом. Проте в травному тракті людини не існує ферменту, здатного розщепити целюлозу, тому целюлоза не розглядається як харчовий продукт, придатний для людини.

Перетравлювання вуглеводів в ротовій порожнині та шлунку. Коли їжа пережовується, вона змішується зі слиною, яка містить травний фермент птіалін (амілазу), які секретують в основному привушні залозами. Цей фермент гідролізує крохмаль на дисахарид мальтозу і інші невеликі глюкозні полімери, що містять від 3 до 9 молекул глюкози. Проте в ротовій порожнині їжа перебуває короткий час, і, ймовірно, до акта ковтання гідролізується не більше 5% крохмалю.

Тим не менш, перетравлення крохмалю іноді триває в тілі і дні шлунка ще протягом 1 год до тих пір, поки їжа не почне перемішуватися з шлунковим секретом. Потім активність амілази слини блокується соляною кислотою шлункового секрету, тому що амілаза як фермент в принципі не активна при зниженні рН середовища нижче 40. Незважаючи на це, в середньому до 30-40% крохмалю гідролізується в мальтозу перш, ніж їжа і супутня їй слина повністю перемішається з шлунковими секретами.

Перетравлювання вуглеводів у тонкому кишечнику. Переварювання панкреатичної амілазою. Секрет підшлункової залози, як і слина, містить велику кількість амілази, тобто він майже повністю схожий у своїх функціях з ос-амілазою слини, але в кілька разів ефективніше. Таким чином, не більше ніж через 15-30 хвилин після того, як химус з шлунку потрапить в дванадцятипалу кишку і змішається з соком підшлункової залози, фактично всі вуглеводи виявляються перевареними.

В результаті перш ніж вуглеводи вийдуть за межі дванадцятипалої кишки або верхнього відділу тонкої кишки, вони майже повністю перетворюються на мальтозу та /або в інші дуже невеликі полімери глюкози.

Гідроліз дисахаридів і невеликих полімерів глюкози в моносахариди ферментами кишкового епітелію. Ентероцита, що вистилають ворсинки тонкого кишечника, містять чотири ферменту (лактази, сахарази, мальтазуі декстриназ), здатних розщеплювати дисахариди лактозу, сахарозу і мальтозу, а також інші невеликі глюкозні полімери на їх кінцеві моносахариди. Ці ферменти локалізовані в мікроворсинки щіткової облямівки, що покриває ентероцита, тому дисахариди перетравлюються відразу, як тільки стикаються з цими ентероцитами.

Лактоза розщеплюється на молекулу галактози і молекулу глюкози. Сахароза розщеплюється на молекулу фруктози і молекулу глюкози. Мальтоза та інші невеликі глюкозні полімери розщеплюються на численні молекули глюкози. Таким чином, кінцевими продуктами переварювання вуглеводів є моносахариди. Всі вони розчиняються у воді і миттєво всмоктуються в портальний кровотік.

У звичайній їжі, В якій з усіх вуглеводів найбільше крохмалю, більше 80% кінцевого продукту перетравлення вуглеводів становить глюкоза, а галактоза і фруктоза - рідко більше 10%.

59.Всмоктування моносахаридів.

По суті, всі вуглеводи їжі всмоктуються у формі моносахаридів; тільки невеликі фракції всмоктуються у вигляді дисахаридів і майже не всмоктуються у формі великих вуглеводних сполук. Безсумнівно, кількість глюкози є найбільшим звсмоктуваних моносахаридів. Вважається, що вона при всмоктуванні забезпечує більше 80% всіх вуглеводних калорій. Це відбувається через те, що глюкоза є кінцевим продуктом перетравлення більшості вуглеводів їжі, крохмалю.

Решта 20% всмоктується моносахаридів складають галактоза і фруктоза; галактоза витягується з молока, а фруктоза є одним з моносахаридів, одержуваних при перетравленні тростинного цукру. Практично всімоносахариди всмоктуються активним транспортом. Спочатку обговоримо всмоктування глюкози.

Глюкоза переноситься натрієвих котранспортним механізмом. Глюкоза не може всмоктуватися при відсутності натрієвого транспорту через кишкову мембрану, оскільки всмоктування глюкози залежить від активного транспорту натрію.

У транспорті натрію через кишкову мембрану існують два етапи. Перший етап: активний транспорт іонівнатрію через базолатеральную мембрану епітеліальних клітин кишечника в кров, відповідно знижує вміст натрію всередині епітеліальної клітини. Другий етап: це зниження призводить до входу натрію в цитоплазму з просвіту кишечника через щіткова облямівку епітеліальних клітин за допомогою полегшеної дифузії.

Таким чином, іон натрію об'єднується з транспортним білком, але останній не буде переносити натрій у внутрішню поверхню клітини до тих пір, поки сам білок не об'єднається з іншим відповідним речовиною, наприклад з глюкозою. На щастя, глюкоза в кишечнику одночасно об'єднується з тим же транспортним білком, і потім обидві молекули (іон натрію і глюкоза) переносяться всередину клітини. Таким чином, низька концентрація натрію всередині клітини буквально «проводить» натрій всередину клітини одночасно з глюкозою. Після того, як глюкоза виявиться всередині епітеліальної клітини, інші транспортні білки і ферменти забезпечують полегшену дифузію глюкози через клітинну мембрану базолатеральную в міжклітинний простір, а звідти - в кров.

Отже, первинно активний транспорт натрію на базолатеральних мембранах кишкових епітеліальних клітин служить головною причиною руху глюкози через мембрани.

Всмоктування інших моносахаридів. Галактоза переноситься майже тим же механізмом, що і глюкоза. Однак транспорт фруктози не пов'язаний з механізмом переносу натрію. Замість цього фруктоза переноситься на всьому шляху всмоктування завдяки полегшеної дифузії через кишковий епітелій.

Велика частина фруктози при вході в клітку стає фосфорильованій, потім перетворюється на глюкозу і до попадання в кров транспортується вже у формі глюкози. Фруктоза не залежить від транспорту натрію, тому гранична інтенсивність її транспорту складає тільки близько половини транспорту глюкози або галактози.