3. Загальний план будови усередненої еукаріотичної клітини

Предметом курсу цитології є в основному еукарiотичнi клітини. Аналіз їх загального принципу будови дозволить простежити етапи еволюції еукаріотичної клітини.

Будь-яка клітина відокремлена від зовнішнього середовища плазматичною мембраною або плазмолемою (від грец. lemma — оболонка). Назовні від плазмолеми екстрацелюлярно розташовується клітинна оболонка (зовнішній скелет клітини), добре виражена у рослин, грибів, найпростіших. У тварин вона слабко виражена у вигляді тонкого шару 10-12 нм глікокаліксу — комплекс гліколіпідів і глікопротеїдів. Весь внутрішній вміст клітини об’єднується загальною назвою — протопласт або протоплазма. Протоплазма ділиться на цитоплазму і каріоплазму, тобто ядро. Цитоплазма також неоднорідна. Вона ділиться на гіалоплазму (цитозоль) (від лат. gialin — прозорий), або ж матрикс і структурні компоненти. Структурні компоненти цитоплазми або як їх ще називають, органоїди і включення діляться на дві групи: мембранні — обмежені від гіалоплазми біомембранами, і немембранні — розташовані безпосередньо в гіалоплазмі. Мембранні структури цитоплазми являють собою замкнуті, закриті, об’ємні зони, відсіки, які мають свій власний вміст. Ці відсіки називаються компартментами або купе.

4. Ендосимбіотічна теорія еволюції еукаріотичних клітин

Відповідно до теорії послідовних ендосимбіозів еукарiотичнi клітини виникли в результаті кооперації спочатку незалежних елементарних біологічних одиниць — прокаріотичних клітин. Партнери цього симбіозу мали вузьку спеціалізацію і згодом перетворились на органоїди. Перший ендосимбіонт — нуклеоцитоплазма — основна «хазяйська» частина еукаріотичної клітини, є залишком одного з прокаріотичних організмів, другий ендосимбіонт — мітохондрії — похідні аеробних бактерій, третій ендосимбіонт — пластиди, походять від фотосинтезуючих бактерій, четвертий ендосимбіонт — ЦОМТи та їх похідні (мікротрубочки цитоплазми, веретена поділу, центріолі, центромери, базальні тільця і ундулоподії) — залишки бактерій — спіроплазм.

З інтеграцією взаємозалежних ендосимбіонтів: нуклеоцитоплазми, мітохондрій, ундулоподій завершилося створення тригеномної еукаріотичної клітини. На початку цього були гетеротрофні організми — мікроорганізми. Подальша еволюція цих клітин призвела до появи різноманіття тварин і грибів.

Остання еволюційна подія в серії послідовних ендосимбіозів — надбання еукаріотами здатності до фотосинтезу. Спочатку гетеротрофні еукаріоти фагоцитарно «захоплювали» фотосинтезуючих прокаріот з метою харчування, але не перетравлювали їх остаточно. Такий спосіб симбіозу описаний у деяких сучасних інфузорій, гідр. Наприклад, Paramecium bursacia захоплює хлорели — зелені одноклітинні водорості.

5. Біологічні потенції до прогресивної еволюції про- і еукаріотичних клітин

Філогенетичний потенціал прокаріот значно вужче, ніж еукаріот. Філогенетичний шлях прогресивної еволюції найпростіших привів до колоніальної багатоклітинності. Колонія Вольвокса не є багатоклітинним організмом. Всі клітини цієї колонії однакові за будовою та функцією, тобто не диференційовані. Їх структурне і функціональне об’єднання відбулося за рахунок диференціювання внутрішньоклітинних структур: цитоплазматичні містки, виділення безструктурної міжклітинної речовини і т. д. Еволюційною перевагою об’єднаних колоній є переваги в харчуванні, захисті, розмноженні. Подальша диференційовка клітин найпростіших призвела до появи багатоклітинних тварин. У цьому випадку поліфункціональна еукаріотична клітина має значно більшу кількість варіантів для еволюції, у порівнянні з можливостями до модифікації внутрішньоклітинних структур. Тому прогресивна еволюція шляхом диференціювання окремих клітин у багатоклітинному організмі стала домінуючою в філогенезі тварин, а також рослин і грибів.

Контрольні питання:

1. Розкрийте поняття «макросистема» форм життя на Землі.

2. Які докази ендосимбіотичної теорії еволюції клітин еукаріот?

3. Який структурно-функціональний внесок кожного ендосимбіонту?

4. Які структурно-функціональні умови еволюції царства Грибів, Тварин та Рослин?

5. Які обмеження прогресивної еволюції прокаріот?

6. На яких морфо-функціональних особливостях заснована прогресивна еволюція еукаріот?

7. В чому причина тупику еволюції в типі Найпростіших?

Література: основна — 1-5; додаткова — 1-8.