- •Модуль і. Предмет, основні поняття та етапи еволюції клітинної форми життя Принципи біології й еволюції клітинних форм життя
- •1. Макросистема форм життя на Землі
- •2. Порівняльна характеристика клітин про- і еукаріот
- •3. Загальний план будови усередненої еукаріотичної клітини
- •4. Ендосимбіотічна теорія еволюції еукаріотичних клітин
- •5. Біологічні потенції до прогресивної еволюції про- і еукаріотичних клітин
- •Клітина — елементарна одиниця життя
- •1. Предмет цитології
- •2. Історія вчення про клітину
- •3. Сучасні положення клітинної теорії
- •Модуль іі. Мембранний принцип клітинної форми життя Біомембрани клітини
- •1. Загальні уявлення про біологічні мембрани
- •2. Мембранні ліпіди
- •3. Властивості ліпідного бішару мембрани
- •4. Мембранні білки
- •5. Основні функції мембран
- •Цитоплазма. Органели цитоплазми. Вакуолярна система
- •2. Вакуолярна система
- •3. Походження і рециркуляція мембран
- •Органели цитоплазми. Мітохондрії
- •2. Функція мітохондрій
- •3. Біогенез мітохондрій
- •Модуль ііі. Генетичні аспекти клітинної форми життя Будова та функції ядра. Генетичний апарат клітин про- та еукаріот
- •1. Будова та функції ядра
- •2. Особливості будови генома еукаріот
- •Інтерфазне ядро. Негенетичні структури, похідні хромосом
- •1. Ядерна оболонка: будова та функції
- •2. Ядерце
- •3. Будова і функції рибосом
- •4. Ядерний матрикс. Ядерний сік
- •Модуль іv. Самовідновлення клітинних організмів Цитоскелет
- •1. Загальна характеристика цитоскелетних структур
- •2. Будова скелетних м’язових фібрил хребетних
- •3. Актинові філаменти в не м’язових клітинах
- •Клітинний цикл. Мітоз
- •1. Загальна характеристика клітинного циклу і стадій мітотичного циклу
- •Клітинні основи розмноження організмів. Мейоз
- •1. Характеристика способів розмноження організмів
- •2. Безстатеве розмноження та його біологічне значення
- •3. Цитологічні та генетичні закономірності при вегетативному розмноженні
- •4. Статеве розмноження та його еволюційні форми
- •5. Мейоз та його біологічне значення
- •6. Цитологічна та генетична характеристика стадій мейозу. Випадкова комбінація гомологів (батьківських і материнських) з різних пар в гаметах при мейозі.
- •Рекомендована література
- •1. Ченцов ю. С. Общая цитология / ю. С. Ченцов. — м. : миа, 2010. — 368 с.
- •6. Фролов а. К. Иммуноцитогенетика / Фролов а. К., Арцимович н. Т., Сохин а. А. — м. : Медицина, 1993. — 240 с.
- •8. Словник новітніх цитофізіологічних понять і термінів / в. Дудок, ю. Чайковський, о. Луцик, м. Гжеготський. — л. : Leopolis, 2004. — 74 с.
- •8. Соколов в. И. Цитология, гистология и эмбриология / в. И. Соколов, е. И. Чумасов. — м.: КолосС, 2004. — 351 с.
- •13. Карнаухов в. Н. Люминесцентный анализ клеток / в. Н. Карнаухов ; под. Ред. А. Ю. Буданцева. — Пущино : Аналитическая микроскопия, 2004. — 131 с.
- •14. Лишко в. К. Мембраны и жизнь клетки / в. К. Лишко, м. И. Шевченко. — к. : Наукова думка, 1987. — 101 с.
- •15. Зинченко в. П. Внутриклеточная сигнализация. / в. П. Зинченко, л. П. Долгачева. — Пущино : Аналитическая микроскопия, 2003. — 84 с.
- •69600, М. Запоріжжя, вул. Гоголя, 63, каб. 102а
2. Ядерце
В інтерфазному ядрі залежно від функціональної активності клітини і особливостей каріотипу в світловому мікроскопі можна розрізнити одне чи кілька ядерець. Структура ядерця детально вивчена за допомогою електронного мікроскопа. В ядерцях розрізняють: 1) фібрилярну дифузну частину або нуклеолонему; 2) гранулярну частину; 3) білковий матрикс ядерця; 4) фібрилярний центр з ядерцевим організатором; 5) асоційований з ядерцем хроматин.
Як елемент ядра, ядерце не є постійною і самостійною структурою ядра. Весь матеріал ядерця — це похідне ядерцевого організатора — головна складова частина ядерця. Ядерцевий організатор (ЯО) являє собою ділянку хромосоми, що містить, як правило, кластери рибосомальних генів для 18s, 5,8s, 28s рРНК. Вони в ЯО розміщуються один за одним (тандемно) десятки і сотні разів. Ядерцевий організатор морфологічно виявляється як фібрилярний центр — невелике округле утворення, що містить тоненькі фібрили 4-5 нм. Кластери рибосомальної ДНК асоційовані з кислими білками, що виконують регуляторну і структурну функції. Даний комплекс РДНК з білками ще називають р-хроматином.
Окрім ДНК ЯО, в ядерці міститься асоційований з ядерцем хроматин. Він являє собою гетерохроматинові ділянки тих же хромосом, які містять ЯО, а також інших хромосом. Асоційований хроматин, певно, відіграє в ядерці структурну функцію, а також регуляторну, бере участь в регуляції транскрипції рРНК.
Гранулярна частина ядерця відповідає локалізації власне рРНК в комплексі з кислими білками. Фібрилярна частина ядерця складається з високомолекулярних попередників рРНК гранулярної частини ядерця.
Білковий матрикс ядерця входить до складу ядерного матриксу. Але, він містить також характерні для ядерця білки, що складають скелет ядерця. Вони також сполучають ядерце зі скелетними утвореннями (матриксом) ядра, хроматином, оболонкою ядра (приоболонкові ядерця).
В неактивному ядерці при пригніченні синтезу рРНК спочатку зникає гранулярний компонент, що звичайно займає 70-80% об’єму ядерця. Потім зменшується і фібрилярний компонент. Фібрилярний центр (ЯО), з невеликою кількістю фібрилярного компоненту, залишається навіть при повній інактивації ядерця.
В активному ядерці йде постійна транскрипція рибосомальних генів з такою інтенсивністю, що фібрили рДНК мають вигляд лампових щіток, щетинки яких різної довжини — різної довжини попередники рРНК залежно від початку їх синтезу.
Рибосомальні гени у еукаріот в основному організовані в повторювані оперони (Збарський І. Б., 1988) або цистрони (Ченцов Ю. С., 2004). Вони містять кодуючі послідовності для 18s, 28s, і розміщуються між ними 5,8s РНК. Ці 3 гена відокремлені один від одного транскрибованими не кодуючими ділянками (спейсерами). Спейсери елімінуються в процесі дозрівання пре-рРНК. Весь транскрибований оперон переривається нетранскрибованими спейсерами.
За допомогою РНК-полімерази 1, одним комплексом спочатку транскрибується 18s РНК, потім 5,8 s, останньою — 28s рРНК.
В результаті такої безперервної транскрипції утворюється гігантська молекула-попередник з коефіцієнтом седиментації близько 45s, потім вона проходить кілька етапів дозрівання (процесинг), які полягають у вирізанні не кодуючих спейсерів. В результаті утворюються зрілі 18s, 5,8s, 28s рРНК.
Гени для 5s рРНК, яка входить до складу рибосом, знаходяться поза ЯО (у людини в прицентромерній вторинній перетинці хромосоми №1). Ці гени транскрибуються РНК-полімеразою-3, що транскрибує малі РНК (в т. ч. тРНК, малі цитоплазматичні РНК).
Зрілі рРНК всіх типів одразу же після їх утворення вступають в асоціацію з кислими білками, виходять з ядра в цитоплазму і формують 2 субодиниці рибосом.
У прокаріот всі гени рРНК 5s, 16s, 23s також зібрані разом (оперон), але відокремлені один від одного не транскрибованими спейсерами. Отже, кожен з них транскрибується окремо і, значить, не проходить процесингу. У кишечної палички є 6 р-оперонів, що розміщені в різних ділянках хромосом.
Ядерце — динамічна структура. Його розміри і складові компоненти змінюються залежно від активності клітини, стадії мітотичного циклу. В профазі мітозу при затуханні активності ЯО ядерця зникають, тобто переходять в цитоплазму гранулярний, а потім фібрилярний компоненти. Але матеріал фібрилярного центра, асоційований з регуляторними кислими білками, зберігається. При цьому він стає компактним і перерозподіляється між кластерами рДНК, тобто ділянками ЯО хромосом. Залишковий матеріал ядерця, що являє собою кислі білки, можна виявити гістохімічними методами. Зокрема, ці білки вибірково забарвлюються азотнокислим сріблом і в світловому мікроскопі мають вигляд темних глибок (осаджене срібло).