ДЕРЖАВНИЙ ВИЩИЙ НАВЧАЛЬНИЙ ЗАКЛАД

„ЗАПОРІЗЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ”

МІНІСТЕРСТВА ОСВІТИ І НАУКИ, МОЛОДІ ТА СПОРТУ УКРАЇНИ

Кафедра імунології та біохімії

О. К. Фролов

Загальна цитологія

Конспект лекцій

для студентів напряму підготовки «Біологія»

освітньо-кваліфікаційного рівня «бакалавр»

Затверджено

вченою радою ЗНУ

Протокол №____ від__________

Запоріжжя 2011

УДК : 576.3 (075.8)

ББК : Е05я73

Ф 912

Фролов О. К. Загальна цитологія: конспект лекцій для студентів напряму підготовки «Біологія» освітньо-кваліфікаційного рівня «бакалавр». — Запоріжжя: ЗНУ, 2011. — 56 с.

Конспект лекцій із «Загальної цитології» складено відповідно до навчальної та робочої програм з дисципліни. Основна мета лекцій полягає в ознайомленні студентів з основними ознаками клітинного рівня організації життя, яка досягається шляхом аналізу структури і функції біомолекул органоїдів. Причому розгляд клітинних структур подається в філогенетичному аспекті. Об’єм курсу лекцій відповідає сучасному рівню знань про фізіологію клітин, яка охоплює аналіз трьох основних надмолекулярних її систем: активні біологічні мембрани, білок-синтетичну систему, відбудову енергетичних джерел в клітині — АТФ-синтетичну систему, які забезпечують обмін речовин, саморегуляцію, самоутворення клітин як єдиних осередків життя. Структура лекцій побудована за оптимальною педагогічною схемою: перелік питань, їх аналіз, перелік рекомендованої літератури. Конспект лекцій призначений для студентів денної та заочної форм навчання біологічного факультету (напрям підготовки «Біологія»).

Рецензент

д. б. н., професор, зав. каф. мисливствознавства

та іхтіології Запорізького національного університету В. І. Домніч

Відповідальний за випуск

д. м. н., професор кафедри імунології та біохімії

Запорізького національного університету О. К. Фролов

ЗМІСТ

Вступ …………………………………………………………………………………4

МОДУЛЬ І. Предмет, основні поняття та етапи еволюції клітинної форми життя

Принципи біології й еволюції клітинних форм життя …………............................5

Клітина — елементарна одиниця життя …………………………...........................8

МОДУЛЬ ІІ. Мембранний принцип клітинної форми життя

Біомембрани клітини ……………………………………………............................12

Цитоплазма. Органели цитоплазми. Вакуолярна система ……............................15

Органели цитоплазми. Мітохондрії.…………………………….........................18

МОДУЛЬ ІІІ. Генетичні аспекти клітинної форми життя

Будова та функції ядра. Генетичний апарат клітин про- та еукаріот ..................23

Інтерфазне ядро. Негенетичні структури, похідні хромосом.…...........................30

МОДУЛЬ ІV. Самовідновлення клітинних організмів

Цитоскелет ...……………………………………………..……….........................36

Клітинний цикл. Мітоз ………………………………………….............................42

Клітинні основи розмноження організмів. Мейоз .................................................48

Рекомендована література ………………………………………………………....54

ВСТУП

Мета курсу «Загальна цитологія» полягає в ознайомленні студентів з основними ознаками клітинного рівня життя шляхом філогенетичного аналізу структури та функції біомембран та органоїдів.

Цитологія (від грец. kytos — осередок, клітина) — наука про клітину, отримала наукове узагальнення історично відносно нещодавно — на межі ХІХ-ХХ ст., коли вперше були об’єднані розрізнені дані про будову клітини в монографії відомого цитолога Ж.-Б. Карнуа «Біологія клітини», що вийшла в 1884 р. При вивченні клітини використовували два методологічних підходи: описово-морфологічний та експериментальний — фізіологічний. Перший методологічний підхід дозволив узагальнити дані про клітину у вигляді клітинної теорії життя на Землі, основоположниками якої були видатні вчені сучасності М. Шлейден (1838), Т. Шванн (1839), Р. Вірхов (1858). Але залишалось багато незрозумілих питань, зокрема про взаємодію окремих клітин в багатоклітинному організмі. Дана проблема була вирішена на початку ХХ ст. дослідницькими роботами вітчизняних (А. В. Румянцев, Є. М. Вермель, Д. А. Насонов, А. А. Заварзін) та зарубіжних (Г. Дріш, О. Гетвінг, Ю. Шаксель, Л. Берталанді) цитологів. Другий методологічний підхід — експериментальний, став можливим в другій половині ХХ ст. з винайденням електронного мікроскопу і залученням методів із інших галузей наук: фізики, хімії, математики, а також суміжних біологічних дисциплін: генетики, біохімії, молекулярної біології. Завдяки інтеграції з іншими науками, цитологія як наука трансформувалась в якісно новий рівень, названий клітинною біологією. Її основна мета — пізнати життєдіяльність організмів на клітинному рівні через пізнання того, як особливість структури біополімерів, морфології складових частин клітини визначає їх функцію та життєдіяльність клітини в цілому.

Виходячи з основного положення клітинної теорії — всі процеси життєдіяльності можливі лише в межах клітини, тому дисципліна «Біологія клітини» належить до фундаментальних наук біології. При цьому дискретний аналіз окремих клітинних компонентів поєднує цитологію з молекулярною біологією та генетикою. Водночас, аналіз клітини як цілісної елементарної системи живої матерії дозволяє в подальшому вивчати явища живого на тканинному, органному, системному та організменному рівнях життя.

І, врешті-решт, якщо врахувати думку міжнародної організації ЮНЕСКО, яка проголошує ХХІ ст. століттям біотехнології, то наука про клітину стає керівною серед основних наук сучасної цивілізації.

Модуль і. Предмет, основні поняття та етапи еволюції клітинної форми життя Принципи біології й еволюції клітинних форм життя

1. Макросистема форм життя на Землі.

2. Порівняльна характеристика клітин про- і еукаріот.

3. Загальний план будови усередненої еукаріотичної клітини.

4. Ендосимбіотична теорія еволюції еукаріотичних клітин.

5. Біологічні потенції до прогресивної еволюції про- і еукаріотичних клітин.

Основні поняття: макросистема, прокаріоти, еукаріоти, ендосимбіотична теорія.

1. Макросистема форм життя на Землі

Наука, що вивчає вищі таксономічні одиниці систематики органічного світу, називається макросистема. Вона вивчає імперії, надцарства, царства, підцарства, типи (відділи у рослин).

В даний час відповідно до біологічної класифікації все живе на Землі поділяють на 2 імперії: клітинні та неклітинні форми життя. Неклітинні форми життя представлені вірусами, яких вітчизняний вірусолог, академік Жданов В.М. (1970) запропонував об’єднати в царство Vira, тобто Вірусів.

За пропозицією вітчизняного вченого, академіка Вірменської ССР Армена Левонтовича Тахтаджана, ботаніка і систематика (1972), клітинну форму життя згрупувати в 4 царства, об’єднаних у 2 надцарства — надцарство прокаріот і надцарство еукаріот. Надцарство прокаріот включає одне царство Дробянки, або Монери із зарубіжної класифікації. Дробянки підрозділяють на підцарство бактерій і підцарство ціанобактерій (ціаном, або синьо-зелені «водорості» за старою назвою).

Серед надцарства еукаріотів виділяють 3 царства: рослини, гриби, тварини. Царство рослин ділять на 3 підцарства: багрянки (червоні «водорості» за старою номенклатурою); справжні водорості, вищі рослини. Царство грибів ділять на 2 підцарства: нижчих і вищих грибів. Царство тварин, найчисельніше із еукаріот, включає в себе понад 2-х млн. видів. Їх поєднують у 2 підцарства — одноклітинні тварини та багатоклітинні тварини.

2. Порівняльна характеристика клітин про- і еукаріот

Порівняння загального плану будови клітинних форм життя підцарств про- і еукаріот. Загальний принцип будови про- і еукаріот дозволяє виявити схожість усіх клітинних форм життя, дати їм оцінку в еволюції органічного світу.

Прокаріоти або доядерні не мають оформлених ядер. ДНК у вигляді однієї єдиної хромосоми у формі кільця знаходиться в цитоплазмі, не обмежена мембраною. Такий тип генетичного апарату називають нуклеоїдом. ДНК не пов’язана з білками – гістонами. Тому її гени здебільшого вільні для транскрипції та активні. Молекула ДНК утворює петлі, у вигляді розетки, які утримуються в середині кислими білками (виконують функції гістонів, гістони — білки з основними властивостями). Нуклеоїд не має ядерця. До еукаріот належить переважна більшість клітинних організмів. Вони мають морфологічно оформлене ядро, відокремлене від цитоплазми подвійною ядерною мембраною. У ядрі окремі молекули ДНК організовані в хромосоми, до складу яких входять кислі і основні білки (гістони). Але не тільки наявністю або відсутністю ядра відрізняються ці типи клітин. Вони також мають різну загальну організацію. Так, прокаріотичні клітини влаштовані значно простіше, ніж еукаріоти, у яких наявні різноманітні мембранні комплекси, органели, специфічні структури.

Конкретні основні відмінності:

1. Розмір клітин: у прокаріот діаметр в середньому становить 0,5-5 мкм; у багатоклітинних еукаріот зазвичай 10-12 мкм — у тварин і 40-60 мкм — у рослин.

2. Число клітин: (1) перші — одноклітинні або колоніальні (нитчасті), (2) другі — одноклітинні і багатоклітинні.

3. Рибосоми: 1 — 70 S і менше, вільні від цитоплазматичних мембран; 2 — 80 S рибосоми (більші), більша частина приєднана до ендоплазматичного ретикулуму.

4. Органели — у 1 — окрім рибосом, відсутні; у 2 є набір спеціалізованих органел.

5. Поверхневі, тобто цитоплазматичні мембрани, мають подібний принцип будови, але внутрішні мембрани у 1 розвинені значно слабкіше, ніж у 2; немає двомембранних органел.

6. Клітинні стінки (оболонки): 1 — жорсткі, не здатні до фагоцитозу та піноцитозу. Основний компонент містить муреїн, що складається з паралельно розташованих полісахаридних ланцюгів, зшитих між собою короткими ланцюгами пептидів. Цей мережевий комплекс являє собою одну молекулу. 2 — у рослин і грибів полісахаридні комплекси (целюлоза або хітин). У тварин — більшість клітин не має оболонок.

7. Джгутики: 1 — прості, мікротрубочки відсутні. Знаходяться поза клітиною і не покриті плазматичною мембраною, діаметр 20 нм. 2 — складні, з упорядковано розташованими, в структурі типу 9+2, оточені мембраною, діаметр 200 нм.

8. Дихання: 1 — у бактерій у мезосомах — багатоскладчастих втисненнях цитоплазматичної мембрани всередину цитоплазми. У ціаней — в цитоплазматичних мембранах. 2 — аеробне дихання відбувається в мітохондріях.

9. Фотосинтез: 1 — хлоропластів немає. Відбувається у фотосинтезуючих прокаріот в мембранах, що не мають специфічної упаковки. 2 — у хлоропластах, мембрани яких укладені в грани або ламели.

10. Фіксація азоту: 1— деякі володіють цією здатністю. 2 — жоден організм не здатен до фіксації азоту.

Про- і еукаріотичні організми відрізняються за типом організації геному, будовою гену та регуляцією гена. У прокаріот відсутні інтрони, є оперонна організація гена, ДНК не пов’язана з білком та ін.

Однак, не дивлячись на значні структурні та функціональні відмінності, вони мають спільні риси будови, що дозволяють віднести їх до єдиної філогенетично пов’язаної клітинної форми життя: по-перше, мембранний принцип будови; вони мають зовнішні і внутрішні плазматичні мембрани, що забезпечують компартменталізацію протоплазми; по-друге, в загальних рисах подібний потік енергії через цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса), а у фотосинтетиків — процес фотосинтезу; по-третє, єдиний принцип потоку інформації від нуклеїнових кислот до білка: ДНК — РНК — білок.