3. Біогенез мітохондрій

Мітохондрії в клітині утворюються шляхом поділу навпіл, як клітини прокаріот. У мембрані утворюється кільцева борозенка. Вона, заглиблюючись, утворює дві мітохондрії. Вони збільшують свою масу, можуть галузитись.

Процес розмноження і росту мітохондрій забезпечується повноцінною генетичною системою, що складається з кільцевих молекул ДНК (5-10 шт.) одного типу (аутополіплоїди), 70 S рибосом, тРНК. Однак у геномі мітохондрії закодовано невелике число власних білків, тоді як більшість з них закодовано в ядрі і синтезується в цитоплазмі. Гени ДНК мітохондрій успадковуються не за законами Менделя. Вони успадковуються з цитоплазмою клітини, а не з її ядром. У організмів при статевому розмноженні мутації генів мітохондрій передаються по материнській лінії, тобто з яйцеклітиною, тому що сперматозоїди вносять в зиготу в основному своє ядро. Розшифровано геном мітохондрії людини. Він має 13 локусів, які кодують білки; 22 локуси — тРНК і по одному локусу для 16S рРНК і 23 S рРНК.

Оскільки лише незначна частина білків мітохондрій кодується в її хромосомі, природно виникає питання про біологічну доцільність геному мітохондрій як ендосімбіонта.

Контрольні питання:

1. Які структурні особливості зовнішньої та внутрішньої мембран мітохондрій визначають гарну проникливість через першу і дуже вибіркову через другу?

2. Чим відрізняється склад цитоплазматичного матриксу від мітохондріального матриксу? Чому?

3. Чим визначається потік активних електронів в дихальному ланцюзі?

4. Яке джерело енергії окислювального фосфорилування?

5. Складові компоненти електрохімічного градієнту та їх енергетичні величини.

6. Які структурні особливості мітохондрій вказують на їх ендосимбіотичне походження?

Література: основна — 1-5; додаткова — 1-11.

Модуль ііі. Генетичні аспекти клітинної форми життя Будова та функції ядра. Генетичний апарат клітин про- та еукаріот

1. Будова та функції ядра.

2. Особливості будови генома еукаріот.

Основні поняття: клітинне ядро, хромосоми, хроматин, геном, каріотип.

Генетичний апарат клітин про- та еукаріот визначає всю їх специфіку, тому є кардинальною проблемою біології. В зв’язку з тим, що в курсі цитології вивчається в основному еукаріотичні клітини, їх ядерний апарат буде предметом аналізу даної лекції, а генетичний апарат прокаріотичних клітин буде розглянутий в порівняльному еволюційному аспекті.

1. Будова та функції ядра

Клітинне ядро, як обмежена частина клітини, відокремлене ядерною оболонкою від цитоплазми і містить в собі генетичний апарат, наявний у всіх організмів надцарства еукаріот. Сама їх назва вказує на те, що вони — власне ядерні організми (від грец. еу — справжній, каріон — ядро).

Ядро як обов’язкова клітинна структура у тварин і рослин відома в цитології з періоду становлення клітинної теорії.

Зараз доведено, що основними функціями ядра еукаріотичних клітин є збереження, передача і відтворення генетичної інформації про білкову організацію клітин і організмів в цілому. Зберігається спадкова інформація про структуру білків триплетним кодом, реалізується вона у вигляді потоку інформації ДНК — РНК — білок, так званий центральний постулат молекулярної біології. Із ядра в цитоплазму надходять інструктивні молекули РНК (р, т, і), що забезпечують біосинтез білка. В свою чергу із цитоплазми в ядро надходять хромосомні білки, низькомолекулярні сполуки, іони, що забезпечують функціонування ядра. Цей взаємообмін називається ядерно-цитоплазматичним відношенням.

Ядро клітин всіх еукаріот має подібну будову. По-перше, клітинне ядро відокремлене від цитоплазми ядерною оболонкою, що складається з подвійної білково-ліпідної мембрани (зовнішньої та внутрішньої), ядерних порових комплексів, які пронизують ядерну оболонку у місцях сполучення внутрішньої та зовнішньої мембран ядра, щільного фіброзного шару чи «ляміни», що вистилає ядерну оболонку зі сторони ядра. Між зовнішньою і внутрішньою мембраною розміщується перинуклеарний простір. По-друге, основним внутрішнім компонентом ядра є хроматин, тобто хромосоми в мозаїчно-деконденсованому стані. Третім компонентом внутрішньої структури є ядерце, одне чи кілька на ядро, четвертий компонент — ядерний матрикс або ядерний остов — скелетна структура ядра. П’ятий компонент — ядерний сік, що являє собою рідку частину ядра, містить структурні білки, ферменти, нуклеотиди, неорганічні іони та низькомолекулярні метаболіти. Шостий компонент — продукти метаболічної, транскрипційної активності ядра: перихроматинові гранули і фібрили, інтерхроматинові гранули і білки.

В світловому мікроскопі в інтерфазному ядрі можна розрізнити ядерця і глибки хроматину. Всі останні компоненти ядра виявляють за допомогою електронного мікроскопу.

Хромосоми еукаріот — структурний елемент ядра, на молекулярному рівні являє собою також молекулу ДНК лише гігантського розміру в розгорнутому вигляді, виміряється уже в сантиметрах. Кількість ДНК у еукаріот на 4-6 порядків перевищує його вміст у прокаріот. При цьому міститься, як правило, декілька не гомологічних хромосом, специфічних для кожного виду. Вважають, що збільшення молекул ДНК у еукаріот виникало шляхом дуплікації генома прокаріот. Молекули ДНК еукаріот сполучені з білками, утворюючи ДНК-комплекс, який на клітинному рівні в інтерфазному ядрі називається хроматином, через здатність добре зв’язувати барвники.

В інтерфазному ядрі хромосоми представлені у вигляді конденсованих і деконденсованих ділянок. Ці ділянки називаються відповідно конденсований і дифузний хроматин.

В електронному мікроскопі дифузний хроматин має вигляд тонких ниток ДНК діаметром 10-20-З0 нм. На деконденсованих ділянках хромосом, тобто дифузному хроматині періодично відповідно до потреб клітини, відбувається транскрипція генів, утворення різних видів РНК, що приймають участь в синтезі білка. Отже, деконденсація — умова активності генів. Частка деконденсованих ділянок хромосом, деконденсованого хроматину, тобто активних генів, в інтерфазі становить близько 1-10% від загальної кількості ДНК в клітині.

Конденсовані ділянки хромосом або конденсований хроматин у мікроскопі має вигляд зерен, глибок різного розміру. Це генетично інертні, неактивні, не транскрибовані ділянки хромосом, які складають 90-99% всієї ДНК клітини. Варто зазначити, що в клітинах різних тканин і органів вони деконденсовані, а значить активні різні гени. В цьому одна з причин диференціювання клітин в багатоклітинному організмі.

Хімічний склад хроматина — структурної речовини хромосом

Хроматин являє собою складні комплекси ДНК з невеликою кількістю РНК. В кількісному співвідношенні ДНК, білки, РНК знаходяться як 1:1,3:0,2.