Розділ 1. Огляд літератури

1.1. Гетерозисна селекція соняшнику

Перші комерційні гібриди соняшнику, що не отримали широкого розповсюдження, були створені на основі генної чоловічої стерильності, що стало можливим після відкриття ЛеклеркомП. міченої генної чоловічої стерильності, зчепленої з геном антоціанового забарвлення. Аналогічна форма була отримана у ВСГІ (м. Одеса) [8-10]. Проте гібриди на основі генної чоловічої стерильності не знайшли широкого використання через трудомісткого насінництва, що потребувало великих затрат ручної праці на видалення в насіннєвих посівах фертильних рослин.

Бурхливий розвиток робіт з гетерозисної селекції почався тільки після виділення Леклерком П. у 1969 році першого стабільного джерела цитоплазматичної чоловічої стерильності (ЦЧС) з міжвидового гібрида Helianthuspetiolarisз культурним соняшником та відкриття до цього джерела ЦЧС генів відновлення фертильності пилку Кинманом М. у 1970 році.

Відкриття ЦЧС було початком широкого використання лінійно-гібридизаційного методу в селекції й отримання гібридів соняшнику. За короткий час були створені та впроваджені у виробництва високопродуктивні гібриди, що перевищили за рядом показників сорти-популяції.

Переваги гібридів - толерантність до загущення, вирівняність посівів по висоті рослин, нахилу, розташуванню і типу кошика, одночасності дозрівання, а також доступність в управлінні типами стійкості до основних хвороб і паразитів. У 20-і роки вивчення гетерозису у соняшника зв'язувалося з методом близькоспорідненого розмноження (інцухту). При цьому спостерігалася значна депресія основних господарськоцінних ознак, а також величезна амплітуда мінливості по вегетаційному періоду, висоті рослин, гіллястості, стійкості до шкідників та хвороб [7-9].

Особливостям прояву гетерозису, як найбільш ефективного біологічного методу підвищення врожайності культури, присвячені роботи багатьох біологів і селекціонерів України, Росії, Франції, Сербії, Румунії, Болгарії, Іспанії, Канади та інших країн. Був установлений явно виражений гетерозис при міжлінійних схрещуваннях соняшнику [11, 12]. Доведено, що міжлінійні гібриди дають у першому гібридному поколінні суттєву прибавку врожаю – до 20-30 % та більше.

У багатьох дослідження відмічений значний рівень гетерозису в гібридів першого покоління не тільки за врожаєм насіння, а також за олійністю насіння, масі 1000 насінин, висоті рослин та іншими господарсько-цінними ознаками [9, 12, 13]. У деяких гібридів оптимально поєднані високі ефекти гетерозису як за кількістю насінин на рослині, так і за їх крупністю, тобто за основними компонентами, що визначають насіннєву продуктивність соняшнику.

Невід’ємною частиною селекційного процесу традиційно являється вивчення біологічних взаємозв’язків. Найпопулярнішим методом їх вивчення й біометричного аналізу є кореляційний аналіз. Його використання в селекційного процесі дозволяє вирішувати багато проблем.

У цілях підвищення ефективності гетерозисної селекції, учені встановлюють кореляції між ознаками репродуктивної та морфологічної сфер рослини соняшнику [14, 15]. Дослідниками встановлений зв`язок між деякими господарсько-корисними ознаками. Багато закономірностей, які описані різними авторами, збігаються, але нерідкі й суперечності.

Найбільший інтерес представляють ознаки, пов’язані з урожайністю насіння. Відмічено, що гетерозис за продуктивністю може бути результатом внеску різних складових частин урожаю, що підтверджується позитивною кореляцією між кількістю квіток, насінин у кошику й урожайністю гібридів.

Гетерозис за врожайністю соняшнику забезпечено головним чином за рахунок збільшення кількості насінин у кошику, і меншою мірою – за рахунок збільшення їх крупності. Проте, гетерозис за врожайністю може проявитися або в результаті збільшення числа насінин в кошику, або в результаті збільшення маси 1000 насінин, або в окремих випадках в результаті і того, й іншого.

Існують протиріччя даних про зв`язок між масою 1000 насінин з врожайністю гібридів. Так, маса 1000 насінин знаходиться у зворотній залежності від реальної продуктивності кошика, а в інших дослідах установлений позитивний зв`язок між абсолютною вагою насіння й збором насіння з рослини. Про внесок ознаки “маса 1000 насінин” у загальну врожайність свідчить установлений позитивний зв’язок між абсолютною вагою й масою насіння 1 рослини. Маса 1000 насінин гібридів в середньому менша, ніж у крупнонасінних материнських форм, за рахунок більш високої щільності закладки насінин у кошику, тобто, їх більшої кількості.

Проблема врожайності гібридів соняшнику, як і більшості інших польових культур – це проблема підвищення насіннєвої продуктивності. Насіннєва продуктивність розглядається як плодючість особини, урожайність – як плодючість популяції [16, 17].

Кількість насінин у кошику э однією з найважливіших складових урожайності соняшнику. У деяких дослідженнях показано, що зниження врожайності найчастіше пов’язано зі зменшенням кількості розвинутих насінин, ніж із зменшенням їх маси.

Кожна насінина – це новий організм. Чим більше насінин утворює рослина, тим більше шансів на виживання виду. Тому в рослин достатня кількість нащадків свідчить про нормальний хід онтогенезу [18, 19].

Відомо, на рослині утворюється менше насінин, ніж квіток. Це адаптивна реакція рослини на умови вирощування. Потенційна насіннєва продуктивність завжди вище реальної насіннєвої продуктивності. Співвідношення цих факторів є показником сприяння умов вирощування насіннєвому розмноженню в певних умовах. У соняшнику дефектні плоди представлені недорозвинутими та пустими насінинами (пустозерність). В дослідах Фурсової Г.К. [20, 21], вивчено залежність пустозерності та насіннєвої продуктивності від погодних умов, які складалися в різні фази розвитку материнських рослин. Установлено, що кількість насінин у кошику великою мірою залежить від погодних умов періоду посів – сходи. Погодні умови періоду утворення листків (сходи – утворення кошика), за даними інших дослідників, визначають загальну кількість насінин, а у дослідах Фурсової Г.К. не оказали впливу на цей показник.

Якщо на початкових етапах вегетації визначається кількість насінин, які утворюються, то під час наступних фенофаз визначається їх повноцінність і виповненість.

Елементарні складові врожаю (маса 1000 насінин, кількість насінин в кошику) менш піддаються впливу середовища, ніж ознаки інтегральні (врожайність насіння, маса насінин з однієї рослини). Тому в ході селекції гібридів соняшнику більш надійно слід орієнтуватися саме на них. В умовах нестабільного зволоження в період посів – сходи та сходи – утворення кошика перевагу будуть мати в першу чергу багатоквіткові форми. Для умов, де лімітуючим фактором середовища може бути вологозабезпеченість у період наливу насіння, слід орієнтуватися на ознаку “маса 1000 насінин”. У таких умовах ці ознаки відносно стабільні, формування їх фенотипу буде відбуватися головним чином за рахунок генетичних особливостей, а не за рахунок екологічних факторів. При створенні високоврожайних гібридів інтенсивного типу, орієнтованих на вирощування в умовах оптимального агрофону, відбір слід вести безпосередньо за результуючою ознакою – врожайністю насіння. Це найбільш ефективний шлях інтенсивної селекції.

У деяких дослідах продемонстровано позитивну кореляцію між урожаєм насіння та тривалістю вегетаційного періоду, висотою рослини, діаметром кошика, товщиною стебла, площею листкової поверхні на рослині.

Суттєва кореляція встановлена також між площею листкової поверхні та такими ознаками насіннєвої продуктивності, як “вага насінин кошика”, “кількість виповнених насінин у кошику” і “діаметр кошика”. Установлено зв’язок між врожайністю насіння і процентним вмістом олії.

Прояв репродуктивного гетерозису пов’язаний з тривалістю міжфазних періодів. Гібриди із скороченим періодом “сходи – цвітіння” і подовженим періодом “цвітіння – достигання”, репродуктивне наддомінування проявляють за рахунок збільшення ваги насінин. У комбінаціях з подовженим періодом “сходи – цвітіння” і скороченим періодом “цвітіння – достигання”, наддомінування проявляється за рахунок кількості насінин у кошику.

Суттєві різниці за зв’язками між врожайністю насіння, вмістом олії в насінні і ядрі, що отримані на окремих лініях, указують на фенотипову й генотипову різноякісність ліній і потребують індивідуального підходу не тільки до лінії як компонента гібрида, але й до взаємозв’язку господарсько-цінних ознак.

Позитивна залежність між тривалістю вегетаційного періоду і врожайністю соняшнику значно ускладнює створення високопродуктивних ранньостиглих гібридів. За даними Дьякова О. Б.,при селекції на скоростиглість продуктивність рослин знижується у відносно більшому ступені, ніж скорочується вегетаційний період [22]. Скорочення вегетації на 12-15 діб призводить до зменшення врожайності на 20-30 % в залежно від умов середовища. Однак багато авторів відмічають, що в гетерозисному першому поколінні скоростиглість може поєднуватися з такою же, і навіть вищою, врожайністю, ніж у більш пізньостиглих гібридів. Так, виявлені ранньостиглі форми, ріст продуктивності яких спостерігався не за рахунок подовження періоду вегетації. Порушення високого позитивного зв`язку між тривалістю вегетаційного періоду та кількістю листків на рослині є одним з можливих шляхів поєднання в одному генотипі факторів ранньостиглості і високої насіннєвої продуктивності. Це викликає необхідність пошуку ранньостиглих форм, що закладають відносно більшу кількість листків на рослині, і, відповідно, більше квіток у кошику.

Установлено пряму залежність між тривалістю вегетаційного періоду соняшнику і вмістом олії в ядрі: із подовженнями тривалості вегетаційного періоду, підвищується вміст олії. При вивченні тривалості вегетаційного періоду і лушпинності, зв`язку між цими ознаками не виявлено [24].

Перспективний метод використання гетерозису в соняшнику – упровадження трилінійних гібридів [9, 24, 25]. Трилінійні гібриди, що створюють за схемою (А × Б) × В, за рівнем продуктивності поступаються простим гібридам. Однак, завдяки використанню як материнської форми високоврожайного простого гібрида, виробництво їх насіння дешевше та вигідніше, а при вдалому доборі пар вони нерідко конкурують з простими гібридами й за врожайністю. Крім того, більш широка, ніж у простих, генетична основа трилінійних гібридів дозволяє їм легше адаптуватися в умовах вирощування, що змінюються.

Селекціонери, створюючи батьківські лінії і гібриди соняшнику, ставлять перед собою цілі, які матеріалізуються у вигляді певного ідеального типа рослини. Ознаки ідеального типа ліній і гібридів визначаються конкретними умовами їх вирощування й вимогами виробництва. Це стосується перш за все ознак тривалості вегетаційного періоду, якості олії, висоти рослини.

В.В. Бурлов [26] запропонував таку модель ідеального гібрида для посушливих умов Степу України: кількість рослин на гектар 40-45 тис; кількість насінин з рослини більш ніж 1000 штук; натура насіння 450-500 г/л; лушпинність 20-25%; тривалість вегетаційного періоду 110-120 днів; висота рослини 140-180 см; маса 1000 насінин 70-80 г; вміст олії в насінні не менш ніж 48-50%; максимальна площа листкової поверхні на одну рослину 6000-7000 см².

Гібриди повинні мати широкий спектр стійкості до різних видів паразитів, зокрема, для умов посушливого Степу до різних рас несправжньої борошнистої роси, вовчка та іржі. Різний ступінь ураження кошиків соняшнику, особливо гнилями, залежить від їх розташування на стеблі. Перевагу отримають рослини, кошики яких під час технічної стиглості розташовуються паралельно над посівом або під кутом 45 до горизонту. Підвищення в порівнянні з сортами кількості рослин гібридів на гектарі до 40-50 тис. шт. ставить певні вимоги до роли й розміру листкової поверхні. Листки соняшнику повинні бути зморшкуваті (для підвищення активної зони використання сонячної радіації) і нахилені вниз. Активність і тривалість роботи листкової поверхні позитивно корелює з стійкістю до патогенів, які викликають плямистості і в’янення листків і стебел.

У зонах з достатньо сприятливим режимом зволоження, за думкою Вронских М.Д. [27], перспективні напівкарликові гібриди висотою 100-130 см, площею листкової поверхні 6000-8000 см2 на рослину, вмістом олії в насінні 50-52%.

В Інституті рослинництва ім. В. Я. Юр’єва робота з гетерозисної селекції соняшнику з використанням лінійно-гібридизаційного методу ведеться з початку 60-х років. Виділені лінії з високою комбінаційною здатністю за ознаками продуктивності, виявлені специфічні комбінації гібридів з високим рівнем гетерозису, що перевищив стандартний сорт на 0,33-0,35 т/га (15-24 %) за врожаєм насіння і на 1500-2000 кг/га (12-22 %) за збором олії. У дослідах встановлено, що в умовах Лісостепу України міжлінійні схрещування більш ефективні в порівнянні з сортолінійними. Міжлінійні гібриди найбільший гетерозис проявляли за врожаєм насіння, збором олії з гектару та висотою рослин. Рівень гетерозису за олійністю, як правило, був нижчий від рівня гетерозису за врожаєм насіння.

Наприкінці 70-х років роботу з гетерозисної селекції соняшнику в ІР було продовжено з використанням нового вихідного матеріалу вітчизняної та зарубіжної селекції, перш за все, самозапилених ліній з високою комбінаційною здатністю за врожайністю насіння та вмістом олії в насінні, джерел цитоплазматичної чоловічої стерильності і відновників фертильності пилку. У результаті проведеної роботи, за відносно короткий строк були створені і внесені до Державного реєстру сортів рослин, придатних до поширення в Україні високопродуктивні міжлінійні гібриди соняшнику різних груп стиглості, стійкі до основних патогенів, з хорошими технологічними властивостями [5, 9].

Упродовж останніх років велика увага приділяється спеціальним селекційним програмам, які спрямовані на створення генетичного матеріалу соняшнику з високим (до 95%) вмістом олеїнової кислоти в олії. Така олія повинна використовуватися в кулінарії, консервній, парфюмерно-косметичній та фармацевтичній промисловості. Заміна нею звичайної олії може дати значний економічний ефект за рахунок підвищення якості та терміну зберігання готової продукції. З урахуванням вимог сучасних виробників сільськогосподарської продукції щодо якості сировини, селекціонери включили до робочих програм виконання важливого завдання зі створення нових гібридів соняшнику, які б поєднували високий вміст олеїнової кислоти з продуктивністю, високим вмістом олії в насінні, оптимальною тривалістю вегетаційного періоду, стійкістю до основних збудників хвороб та шкідників і паразитів [28-30].

З метою забезпечення багатоцільового використання соняшникової олії, упродовж останніх п`ятнадцяти років здійснюється спеціальна селекційна програма з поліпшення якості олії. Її вихідною метою було створити селекційний матеріал, що поєднує цінні господарські ознаки з різноманітним жирнокислотним складом олії [31, 32]. У результаті гібридизації кращих високоолеїнових ліній, створені конкурентноздатні гібриди соняшнику з олією мононенасиченого типу – Еней, Ант, Дарій, Богун, Псьол, Квін, Зорепад, що занесені до Реєстру сортів рослин України.

Актуальність досліджень. Таким чином, багатьма дослідами доведено принципову можливість створення високопродуктивних гібридів соняшнику від схрещування самозапилених ліній соняшнику. Однак, незважаючи на зусилля дослідників, що працюють у напрямку вивчення продуктивності гібридів, ряд принципових питань, що визначають ефективність використання селекційного потенціалу гібридів, не знайшли ще кінцевого рішення. Дані, що стосуються визначення рівня врожайності, елементів продуктивності та інших ознак, що характеризують господарську цінність гібридів, сприятимуть визначенню їх селекційного потенціалу та підвищенню ефективності використання цих гібридів в сільськогосподарському виробництві.