3. Нервно-мышечный аппарат

1. Мембранные потенциалы покоя.

Мембрана клетки состоит из двойного слоя молекул липидов, по­вернутых «головками» наружу, а «хвостами» друг к другу. Между ними плавают глыбы белковых молекул. Некоторые из них пронизывают мембрану насквозь. В части таких белков имеются, по­ры или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов.

Возникновении и поддержани мембран. потенц. покоя играют два спец белка

Один выполняет роль натрий— калиевого насоса, который за счет энергии АТФ активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия стано­вится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия — выше снаружи.

Второй белок каналом утечки калия, через который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, созда­ют положительный заряд на наружной поверхности мембраны. В ре­зультате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряжен­ной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мемб­рана в состоянии покоя поляризована, т. е. имеется определенная раз­ность потенциалов по обе стороны мембраны, называемая потен­циалом покоя.

2. Потенциалы действия. Электромиограмма.

В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повыше­ние проницаемости мембраны для ионов натрия — открывание натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и уменьшение исходной раз­ности потенциалов по обе стороны или деполяризацию мем­браны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыва­нию части натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вы­зывают лишь местные изменения.

При увеличении раздражения изменения мембранного потенциала достигают порога возбудимости или критического уровня деполяризации при этом величина потенциала покоя снижается. В результате открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит ла­винообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциала действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а вне­шняя отрицательно.

Весь этот процесс кратковременный. Он занимает всего около

1-2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются. К этому моменту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызывают быстрое снижение потенциала дей­ствия. Однако окончательное восстановление исходного заряда про­должается еще некоторое время. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть — пик (или спайк) и длительные малые колебания — следовые потенциалы.

Возникновение возбуждения (потенциала действия) возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окру­жающей клетку среде. Потери натрия нарушают нормальную деятельность не­рвных и мышечных клеток.

Электромиограмма (ЭМГ), можно на экране осциллографа или с применением чернильной записи на бумаге за¬регистрировать одиночные потенциалы действия отде¬льных Д Е.

Форма ЭМГ отражает характер работы мышцы: при статичес¬ких усилиях она имеет непрерывный вид, а при динамической ра¬боте — вид отдельных пачек импульсов. Чем больше внешняя нагрузка и cилa сокращения мышцы, тем выше амплитуда ее ЭМГ.

При выполнении сложных движений мож¬но оценить моменты и порядок включения или выключения в различные фазы двигательных актов.

По мере развития утомления при той же величине мышечного уси¬лия амплитуда ЭМГ нарастает.

3. Строение нервно-мышечного синапса.

Взаимодействие нейронов между собой происходит через специальные образования — синапсы. Они образуются концевыми разветвлениями ней­рона на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздраже­ний и, шире сфера влияний на ее деятельность и воз­можность участия в разнообразных реакциях организма. Много синапсов в высших отделах нервной системы у ней­ронов с наиболее сложными функциями.

Структура синапса:

1)пресинаптическая мембрана, образованная утолщением мембраны конечной веточки аксона;

2)синаптическая щель между нейронами;

3)постсинаптическая мембрана утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона.

В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части кон­такта имеются синоптические пузырьки, содержашие специаль­ные вещества — медиаторы. Ими могут быть ацетилхолин, норадреналин, некоторые аминокислоты и др. Приходящие в окон­чания аксона нервные импульсы вызывают опорожнение синаптических пузырьков и выведение медиатора в синаптическую щель.

По характеру воздействия на последующую нервную клетку разли­чают возбуждающие и тормозящие синапсы.

Ввозбуждающих синапсах медиаторы (ацетилхолин) связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической мембраны и вызывают ее деполяризацию.

В тормозящих синапсах тормозные медиаторы (гамма-аминомасляная кислота). Их дей­ствие на постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации мембраны.

4. Проведение возбуждения по нервам и мышцам и через нервно-мышечные синапсы.

При произвольной внутренней команде сокращение мышцы начинается через 50 мс. За это время мотор­ная команда передается от коры больших полушарий к мотонейро­нам спинного мозга и по двигательным волокнам к мышце. Подойдя к мышце, процесс возбуждения с помощью медиатора пре­одолеть нервно-мышечный синапс, что занимает примерно 0.5 мс. Медиатором здесь является ацетилхолин, который содержится в синаптических пузырьках в пресинаптической части синапса. Нервный импульс вызывает перемещение синаптических пузырьков к преси­наптической мембране, их опорожнение и выход медиатора в синаптическую щель. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мем­брану кратковременно, после чего он разрушается ацетилхолинэстеразой. По мере расходо­вания запасы ацетилхолина пополняются синтезированием в пресинаптической мембране. При частой и длительной импульсации мотонейрона расход ацетилхоли­на превышает его пополнение, и снижается чувствительность постсинаптической мембраны к его действию, в результате на­рушается проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс. Эти процессы лежат в основе утомления длительной и тяжелой мышечно работе. Выделившийся всинаптическую щель медиатор прикрепляется к рецепторам постсинаптической мембраны и вызывает явления деполяризации. Небольшое подпороговое раздражение вызывает лишь местное возбуждение небольшой амплитуды — потенциал концевой пластинки (ПКП).

При достаточной частоте нервных импульсов ПКП достигает по­рогового значения и на мышечной мембране развивается мышечный потенциал действия.

5. В чем различие ЭМГ при динамической и статической ра­боте мышц.

Электромиограмма (ЭМГ), можно на экране осциллографа или с применением чернильной записи на бумаге за­регистрировать одиночные потенциалы действия отде­льных Д Е.

Форма ЭМГ отражает характер работы мышцы: при статичес­ких усилиях она имеет непрерывный вид, а при динамической ра­боте — вид отдельных пачек импульсов. Чем больше внешняя нагрузка и cилa сокращения мышцы, тем выше амплитуда ее ЭМГ.

6. Функциональная организация скелетных мышц.

Мышца представляет собой отдельный орган, а мышечное волокно - клетку. Мышцы иннервируются двигательными нервами, передающими из центров моторные команды, чувствительными нервами, несущими в центры информацию о напряжении и движении мышц, и симпати­ческими нервными волокнами, влияющими на обменные процессы в мышце. Функции мышц перемещение частей тела друг относительно друга, перемещении тела в пространстве и поддержании позы.

Функциональной единицей мышцы -двигательная единица, состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона и иннервируемых им мышечных волокон. Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту единицу мышечных во­локон. Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга, а крупные мышцы—мотонейронами 2-3 спинальных сегментов. Большие ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту нервных импульсов и высокую скорость проведения возбуждения. Включаются в работу при высоких нагрузках. Мелкие ДЕ мотонейроны легко возбудимы и включаются при незначительных усилиях. Нарастание нагрузки вызывает активацию различ­ных ДЕ скелетной мышцы в соответствии с их размерами - от мень­ших к большим.

7. Строение мышечного волокна и мышцы в целом.

Мышечное волокно вытянутую клетку (диаметр 10-100 мкм, длина 10-12 см). Состав волокна: оболочка , жидкое содержимое, ядро, митохондрии, рибосомы, сократительные элементы — миофибриллы и замк­нутая система продольных трубочек и цистерн и содержащих ионы Са. Мембрана образует поперечные трубочки, входящие внутрь мышечного волокна, внутрь проникает потенциал действия при ее возбуждении.

Миофибриллы - тонкие волокна содержащие 2вида сократительных белков: тонкие нити актина и толстые миозина. Они расположены: вокруг миозиновых нитей на­ходится 6 актиновых нитей, в вокруг каждой актиновой 3 миози­новых. Миофибриллы разделены Z-мембранами наотдельные участки.

Нити актина составляют 20% веса миофибрилл. Актин состоит из 2 форм белка: 1) глобулярной формы 2). палочковидных молекул тропомиозина.

Миозин составлен из уложенных параллельно белковых ни­тей. На обоих концах его имеются отходящие в стороны шейки с утолщениями, бла­годаря которым образуются поперечные мостики между миозином и актином.

8. Механизмы сокращения и расслабления мышечного волокна.

При произвольной внутренней команде сокращение мышцы начинается через 50 мс. За это время мотор­ная команда передается от коры больших полушарий к мотонейро­нам спинного мозга и по двигательным волокнам к мышце.

При достаточной частоте нервных импульсов на мышечной мембране развивается мышечный потенциал действия. Он распростра­няется вдоль по поверхности мышечного волокна и заходит в поперечные трубочки внутрь волокна. Повышая проницаемость клеточ­ных мембран, потенциал действия вызывает выход из цистерн и тру­бочек саркоплазматического ретикулума ионов Са, которые прони­кают в миофибриллы, к центрам связывания этих ионов на молеку­лах актина.

Под влиянием Садлинные молекулы тропомиозина проворачи­ваются вдоль оси и скрываются в желобки между сферическими мо­лекулами актина, открывая участки прикрепления головок миозина к актину. Тем самым между актином и миозином образуются так называемые поперечные мостики. При этом головки миозина совершают гребковые движения, обеспечивая скольжение нитей ак­тина вдоль нитей миозина с обоих концов саркомера к его центру, т. е. механическую реакцию мышечного волокна.

Энергия гребкового движения одного мостика производит пере­мещение на 1 % длины актиновой нити. Для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са. В результате повторе­ния подобных процессов многократного образования и распада мос­тиков сокращается длина отдельных саркомеров и всего мышечного волокна в целом.

Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до сокращения мышечного волокна называется электромехани­ческой связью (или электромеханическим сопряжением).

Расслабление мышечного волокна связано с работой особого механизма — «кальциевого насоса», который обеспечивает откачку ионов Саиз миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматического ретикулума. На это также тратится энергия АТФ.

9. Двигательные мышечные единицы.

Функциональной единицей мышцы -двигательная единица, состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона и иннервируемых им мышечных волокон. Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту единицу мышечных во­локон. Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга, а крупные мышцы—мотонейронами 2-3 спинальных сегментов. Большие ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту нервных импульсов и высокую скорость проведения возбуждения. Включаются в работу при высоких нагрузках. Мелкие ДЕ мотонейроны легко возбудимы и включаются при незначительных усилиях. Нарастание нагрузки вызывает активацию различ­ных ДЕ скелетной мышцы в соответствии с их размерами - от мень­ших к большим.

10. Одиночное и тетаническое сокращение.

При единичном надпороговом раздражении двигательного нерва или самой мышцы возбуждение мышечного волокна сопровождается

одиночным сокращением. Эта форма механической реакции состоит из 3 фаз: латентного или скрытого периода, фазы сокраще­ния и фазы расслабления. Самой короткой фазой является скрытый период, когда в мышце происходит электромеханическая передача. Фаза расслабления обычно в 1.5-2 раза более продолжительна, чем фаза сокращения, а при утомлении затягивается на значительное время.

Если интервалы между нервными импульсами короче, чем дли­тельность одиночного сокращения, то возникает явление супер­позиции — наложение механических эффектов мышечного во­локна друг на друга и наблюдается сложная форма сокращения — тетанус. Различают 2 формы тетануса — зубчатый тетанус, возникающий при более редком раздражений, когда происходит по­падание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабле­ния отдельных оди ночных сокращений, и сплошной или гладкий те­танус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс попадает в фазу сокращения.

11. Сокращение целой мышцы.

Сокращение целой мышцы зависит от формы сокращения отдельных ДЕ и их координации во времени. При обеспе­чении длительной, но не очень интенсивной работы, отдельные ДЕ сокращаются попеременно, поддерживая общее напряжение мышцы на заданном уровне. При этом отдельные ДЕ могут развивать как одиночные, так и тетанические сокращения, что зависит от частоты нервных импульсов. Утомление в этом случае развивается медленно, так как, работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восстанавливаться. Однако для мощного кратковременного усилия требуется одновременное возбуждение практи­чески всех ДЕ. Это, в свою очередь, требует одновременной активации соответствующих нервных центров и достигается в результате длительной тренировки. При этом осуществляется мощное и весьма утомительное тетаническое сокращение.

Амплитуда сокращения одиночного волокна не зависит от силы надпорогового раздражения. В отличие от этого, при нарастании силы надпорогового раздражения сокращение целой мышцы постепенно растет до максимальной амплитуды.

12. Морфофункциональные проявления мышечной силы.

Движение является результатом взаимодействия внутренних и внешних сил, развиваемых в опорно-двигательном аппарате, — ак­тивных и пассивных.

Сила мышцы зависит отряда морфологических и физиологи­ческих факторов: количества и свойств мышечных волокон в мышце, исходной длины мышцы, характера нервных импульсов, механи­ческих условий действия мышцы на кости скелета.

Сила мышцы является суммой силы отдельных ее мышечных воло­кон.

Большое значение имеет анатомическое строение мышцы. В параллельно-волокнистых и веретенообразных мышцах, сила мышц тем больше, чем больше ее анатомический поперечник. В перистых мышцах физиологический попе­речник, т. е. площадь поперечного сечения всех мышечных волокон гораздо больше, чем ее анатомический поперечник.

На силу сокращения мышцы влияет ее исходная длина.

Одной из важнейших характеристик, влияющих на силу сокращения, является состав мы­шечных волокон. Различают 3 типа мышечных волокон — медленные неутомляемые (I типа), быстрые неутомляемые или про­межуточные (11-а типа) и быстрые утомляемые (11-б типа).

Медленные волокна (1 типа), окислительные — это выносливые и легко возбудимые волокна, с богатым кровоснаб­жением, большим количеством митохондрий, запасов миоглобина и с использованием окислительных процессов энергообразования (аэробные). Их у человека 50%. Они легко включаются в работу при малейших напряжениях мышц, очень выносливы, но не обладают достаточной силой. Чаще всего они используются при под­держании ненагрузочной статической работы, например, при сохра­нении позы.

Быстрые утомляемые волокна (11-б типа) быстрые гликолитические используют анаэробные процессы энер­гообразования. Они менее возбудимы, включаются при больших нагрузках и обеспечивают быстрые и мощные сокращения мышц. Зато эти волокна быстро утомляются. Их примерно 30%. Во­локна промежуточного типа (П-а) — быстрые неутомляемые, окис­лительные, их около 20%. Состав мышечных волокон в одной и той же мышце индивидуален, зависит от врожденных типо­логических особенностей человека.

Количество тех или других мышечных волокон не изменяется в процессе тренировки.

13. Режимы работы мышцы.

Механическая работа (А), совершаемая мышцей, измеряется произведением поднимаемого веса (Р) на расстояние (h): А = кгм.

3 режима работ мышцы: изото­нический, изометрический ауксотонический

Изотонический режим (режим постоянного тонуса мышцы) наблюдается при отсутствии нагрузки на мышцу, когда мышца закреплена с одного конца и свободно сокращается. Напря­жение в ней при этом не изменяется. Только одна мышца — мышца языка.

Изометрический режим (режим постоянной длины мышцы) характеризуется напряжением мышцы в условиях, когда она закреплена с обоих концов или когда мышца не может поднять слишком большой груз. Этот режим наблюдается при сохранении заданной позы и при выполнении статической работы. Физиологичес­кая характеристика работы заключается в оценке величины нагрузки и длительности работы.

Ауксотонический режим (смешанный режим) характе­ризуется изменением длины и тонуса мышцы, при сокращении кото­рой происходит перемещение груза. Такой режим проявляется при выполнении динамической работы мышц даже при отсутствии внешнего груза, так как мышцы преодолевают силу тяжести, дей­ствующую на тело человека. Различают 2 разновидности этого ре­жима работы мышц: преодолевающий и уступающий режим.

Изучение работы мышцы позволило вывести закон средних нагрузок и среднего темпа движений: максимальную механическую работу мышца совершает при средних нагрузках и среднем темпе движений. При высоких скоростях сокращения мышцы часть ее энергии тратится на преодоление сопротивления (растущего внут­реннего трения и вязкости мышцы), а при низких скоростях — на поддержание изометрического напряжения, которое также присутствует в этом случае для закрепления достигнутой длины мышцы в каждый данный момент времени.

14. Виды гипертрофии мышц.

Количество тех или других мышечных волокон не изменяется в процессе тренировки. Возможно только нарастание толщины (гипер­трофия) отдельных волокон, а также некоторое изменение свойств промежуточных волокон. При направленности тренировочного про­цесса на развитие силы происходит нарастание объема быстрых воло­кон, что и обеспечивает повышение силы тренируемых мышц.

15. Регуляция напряжения мышц.

Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц тремя способами:

1) увеличением числа активных ДЕ — это механизм вовлечения или рекрутирования ДЕ (сначала происходит вовлечение медленных и более возбудимых ДЕ, затем — высокопо­роговых быстрых Д Е);

2) увеличением частоты нервных импульсов, в результате чего происходит переход от слабых одиночных сокраще­ний к сильным тетаническим сокращениям мышечных волокон;

3) увеличением синхронизации ДЕ, при этом происходит увеличение силы сокращения целой мышцы за счет одновременной тяги всех ак­тивных мышечных волокон.

16. Физиологические резервы силы мышц.

17. Физиологические резервы выносливости мышц.

18. Физиологические резервы скорости сокращения мышц.