Ентомологія
А. В. Дудник
КОНСПЕКТ ЛЕКЦІЙ
З НАВЧАЛЬНОЇ ДИСЦИПЛІНИ
«СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКА ЕНТОМОЛОГІЯ»
Ентомологія
ЗМІСТ
Модуль 1. Біологія та систематика комах.
1. Вступ до ентомології. Морфологія та анатомія комах ………………………...3
2. Біологія розмноження та розвитку комах. Екологія комах …………………..15
3. Систематика комах ……………………………………………………………...23
Модуль 2. Характеристика шкідників
сільськогосподарських культур.
4. Багатоїдні шкідники …………………………………………………………….34
5. Шкідники зернових культур і зерна та продуктів його
переробки під час зберігання …………………………………………………..39
6. Шкідники бобових, технічних та овочевих культур ………………………….48
7. Шкідники плодових культур ………………………….………………………..60
8. Шкідники ягідних культур і виноградної лози.
Заходи захисту сільськогосподарських культур від шкідників ……………...70
ЛЕКЦІЯ 1. Вступ до ентомології. Морфологія та анатомія комах.
Питання:
Поняття ентомології.
Історія розвитку ентомології.
Розділи ентомології.
План будови комах.
Голова та її придатки.
Грудний відділ та його придатки.
Черевце та його придатки.
Нервова система.
Дихальна система.
Травна та видільна системи.
Кровоносна система.
Статева система.
1. Поняття ентомології.
Ентомологія – це комплексна наука (від грец. еntomon – комаха і logos – слово, вчення), яка вивчає будову та життєдіяльність комах, їх індивідуальний та історичний розвиток, різноманіття форм, розподіл на Землі в часі та просторі, взаємини із середовищем тощо. У цей час зареєстровано та описано більше 106 видів комах.
Спочатку ентомологія вивчала всіх членистоногих, але поступово, у зв'язку з величезним числом видів комах (перевищуючим число інших видів тварин, рослин і мікроорганізмів разом узятих), обмежилася класом комах; вивчення ж інших класів членистоногих стало предметом самостійних наук (арахнології - науки про павукоподібних, карцинології - науки про ракоподібні й т.п.). У результаті вивчення комах по рядах і родинах усередині ентомології виділилися більш дробові дисципліни - колеоптерологія (твердокрилі), лепідоптерологія (лускркрилі), мірмекологія (мурахи) і ін.
Зараз існує не менше 1018 окремих особин комах. Щорічно описують і реєструють більше 7000 нових видів. Серед мільйона видів комах лише 15000 шкодять людині (1,5%).
2. Історія розвитку ентомології.
Ентомологія бере свій початок з найдавніших часів і культур, головним чином у контексті сільського господарства. Однак, наукові дослідження датуються приблизно 16-им століттям.
Історичний нарис. Інтерес до комах зародився в далекій давнині. Людина здавна зіштовхувалася зі шкодою, що завдається комахами, і використовувала корисних комах. В ассірійських клинописних табличках та єгипетських папірусах 3-го тис. до н.е. згадуються спустошливі нальоти сарани: у давньокитайських рукописах цього ж періоду є вказівки про розведення шовковичного шовкопряда та боротьбі з комахами - шкідниками городів. Праці давньогрецького філософа Аристотеля (4 в. до н.е.), що виділив серед «тварин без крові» групу «ентома», містять зведені дані про комах. Однак лише в 17 в. виникла наука ентомологія. Основи її заклали праці голландського вченого Я. Сваммердама по анатомії та розвитку бджоли (1669), італійських учених М. Мальпігі по анатомії та розвитку шовкопряда (1686) і Ф. Буонанні по будові ротових апаратів комах, німецького вченого И. Гедарта по типах метаморфоза. В 17 ст. були зроблені перші спроби створити систему комах. В 18 ст. з'являються багатотомні зведення знань про комах: «Мемуари по історії комах» (т. 1-6, 1734-1742) французького вченого Р. Реомюра, що відкрив партеногенез у попелиць (1737); спостережень над комахами німецького вченого А. Резаль фон Розенхофа: «Мемуари про комах» (т. 1-7, 1752-1778); шведського натураліста К. До Гесра, що провів порівняльно-морфологічні дослідження на личинках комах. Із середини 18 ст. починається вивчення ентомофауни великих територій: шведський учений К. Лінней описав ентомофауну Швеції (1746, 1761), росіянин учений П.С. Паллас - різних провінцій Росії (особливо степової зони) (1771-1776), Ф. Шранк - Австрії (1781), П. Россі - Італії (1790). Працями К. Ліннея започатковуються основи сучасної систематики. В «Системі природи» (10-е вид., т. 1-2, 1758-1759) Лінней описав 1936 видів комах, розподіливши їх по родах, які згрупував на підставі будови крил в 9 рядів, і ввів бінарну номенклатуру, упорядкувавши наукові назви видів.
В 19 ст. свої системи комах запропонували англійські ентомологи У. Кербі, Дж. Уествуд і Дж. Леббок, що виділили ще декілька рядів. Французький ентомолог П. Латрейль (1831) запропонував систему в обсязі класу, що приблизно відповідає сучасній. З появою праці Ч. Дарвіна «Про походження видів» (1859) системи комах стали будуватися на філогенетичній основі (австрійський учений Ф. Брауер, американський учений А. Пакард й ін.). Блискучі дослідження з анатомії комах виконав французький учений Л. Дюфур, по метаморфозу - Ж.А. Фабр у Франції, А. Вейсман у Німеччині, И.А. Порчинський, А.О. Ковалевський у Росії. Росіянин учений Н.П. Вагнер відкрив один з різновидів партеногенезу - педогенез (1862), А.А. Тіхоміров одержав штучний партеногенез у шовкопрядів (1886); М.С. Ганін описав новий тип розвитку перетинчастокрилих (1869), Н.В. Бобрецький встановив особливості розвитку двокрилих (1878), а Н.А. Холодковський - прямокрилих. П.И. Бахметьев почав вивчати анабіоз (1897), А.О. Ковалевський відкрив у комах зародкові листки (одне з найважливіших теоретичних узагальнень в ембріології, 1869-1871); французький зоолог П. Маршаль - поліембріонію (1898); німецький вчений Ф. Грабер (1897) та інші склали зведення по ембріології комах. Важливі дослідження з фізіології дихання та травлення в комах провів французький учений Ф. Плато (1870). Протягом 19 ст. великими науковими експедиціями та окремими вченими (у Росії Г.И. Фишером фон Вальдгеймом, що видала 5 т. «Энтомографии России», 1820-1851; П.П. Семеновым-Тян-Шанским, Н.М. Пржевальским, В.И. Роборовским й ін.) були зібрані матеріали по ентомофауні багатьох країн і континентів, і на рубежі 19-20 ст. з'явилися фундаментальні довідкові зведення по комахах Європи («Жуки Росії та Західної Європи», в. 1-11 т., 1905-1915), Америки (до 40 т. в «Центрально-Американській біології», 1879-1915), Мадагаскару (6 т. в «Природній історії Мадагаскару», 1889-1900), Гавайських островів (1899-1913), Індії (1887-1932) та ін.
Розвиток ентомології в 20 ст. характеризується нагромадженням величезного фактичного матеріалу по світовий ентомофауні та широким розмахом робіт із систематики, важливими відкриттями та дослідженнями у всіх областях теоретичної та прикладної ентомології. Число відомих науці видів комах збільшилося до 1 млн., щороку відкривають сотні нових видів. Виділено близько 35-40 рядів. Перебудовуються та удосконалюються системи комах (австрійський учений А. Хандлірш, американський Г. Кремптон, радянський палеоентомолог А.В. Мартинов та ін.); запропоновані нові системи (радянський еколог М.С. Гіляров. 1969; італійський ентомолог Г. Гранді, 1970; австралійський учений Маккерас, 1970, та ін.). Традиційні методи систематики (порівняльно-морфологічні) збагачуються більше тонкими методами дослідження (електронна мікроскопія, каріосистематика) з використанням ЕОМ. Розвиваються напрямки нумеричної таксономії (американський вчений Р. Сокал) і таксономічного аналізу (радянський учений Е.С. Смірнов та ін.).
Морфологія комах як основа систематики широко досліджується ентомологами багатьох країн; органи вивчаються в єдності з їхньою функцією (школа американського вченого Р. Снодграсса, 1935; радянський учений А.В. Мартынов, 1924, 1938, та ін.). Активно вивчається фізіологія комах: трахейне дихання (датський вчений А. Крог), виділення (англійський учений В.Б. Уіглсуорт), особливості зору та інших органів почуття комах і здатність їх сприймати поляризоване світло та орієнтуватися по ньому (німецький учений К. Фріш) і т.п. Велику роль у розвитку фізіології комах зіграло вивчення фотоперіодизму (радянський зоолог А.С. Данилевський, голландський учений Я. де Вілде), розкриття механізму якого дозволить вирішувати багато важливих практичних завдань (прогноз чисельності комах у природі). У комах були виявлені гормональні виділення центральної нервової системи (польський учений С. Копец, 1917); гормони линяння екдизони (А. Бутенандт, 1954); регулюючий розвиток комах ювенільний гормон (К. Вільямі, 1956) та ін. Недавно виявлені аналоги ювенільного гормону (рослинного походження або хімічно синтезовані), а також антигормони (американський учений У. Бауере, 1976) досліджуються як перспективні засоби боротьби зі шкідниками.
У самостійний розділ ентомології виділилася біохімія комах (особливо після досліджень австралійського вченого Д. Гілмура, 1961). Відкриття речовин, що виділяються комахи та регулюють їхнє поводження (А. Бутенандт, ФРН, і ін.), активізувало вивчення поводження комах в працях французьких натуралістів Р. Реомюра, потім Ж.А. Фабра. Етологія в 20 ст. була врятована від антропоморфізму, властивого працям натуралістів 18 ст., і поставлена на суворо наукову основу. Це призвело до відкриття в середині 20 ст. «мови бджіл» (німецький зоолог К. Фріш); етологія комах стала одним із провідних напрямків досліджень у сучасній ентомології.
Широко розробляються проблеми екології комах (перші великі роботи належать американським ученим В. Шелфорду, 1913, Р. Чепмену, 1931). Досліджуючи взаємини комах із середовищем, німецький учений Г. Блунк (1922) довів залежність швидкості їхнього розвитку від температури навколишнього середовища. Складні взаємини комах із запилюваними (ентомофільними) рослинами узагальнені норвезьким біологом К. Фегрі (1975). Вивчення зв'язку попелиць із рослинами дозволило відновити історичну географію багатьох груп вищих рослин (радянський учений А.К. Мордвилко, 1935). Було з'ясоване значення симбіозу комах з рядом мікроорганізмів (німецький учений П. Бухнер, 1912 та ін.). З'явився новий розділ екології - навчання про фазову мінливість (морфо-фізіологічні особливості та поводження комах змінюються залежно від щільності популяції; росіянин учений Б.П. Уваров, школа французького зоолога П. Грассе, радянський учений А.Г. Куль та ін.). У СРСР зроблені узагальнення екологічних закономірностей поширення комах. Установлено правила «зональної зміни стацій» (Г.Я. Бей-Бієнко, 1930, 1964) і «зміни ярусів» (М.С. Гіляров, 1951). Вивчення екології комах дозволило освітити основні напрямки їхньої еволюції (М.С. Гіляров, 1949).
Широкий розвиток одержала ентомогеографія. В 1936 радянський ентомолог А.П. Семенов-Тян-Шанский, вивчаючи ареали окремих видів комах, розробив поділ Палеарктики на зоогеографічні провінції. Пізніше в такий же спосіб були уточнені межі зоогеографічних областей Південної Америки (французький учений К. Деламар і венесуельський учений ентомолог Рапопорт), Антарктики та Океанії (американський учений Л. Грессит). Шведський ентомолог К. Ліндрот (1959) досліджував зв'язки ентомофаун Євразії та Північної Америки. У СРСР окремі зоогеографічні регіони детально охарактеризовані по комплексах комах (наприклад, Середня Азія - О.Л. Крижановським, 1965).
До середини 20 ст. активізувалися дослідження з палеоентомології (на початку 19 ст. було відомо лише 219 видів викопних комах). Нині відомо понад 12 тис. викопних форм, і палеоентомологія не обмежується тільки їхнім описом, але й вивчає палеоекологію комах. Вивчено багато великих таксонів і зміни фаун комах у різні геологічні епохи. Більші досягнення має радянська школа палеоентомологів (А.В. Мартинов, Б.Б. Родендорф та ін.). Дані палеоентомології використаються для встановлення шляхів еволюції комах.
Комахи стали важливим об'єктом наукових експериментів (наприклад, дрозофіла в генетиці, малий борошняний хрущак у популяційній генетиці).
Прикладна ентомологія одержала розвиток на рубежі 19-20 століть. Широке практичне значення її здавна визначалося наявністю величезного числа комах-шкідників, вивчення яких по мірі росту відомостей про них та удосконалювання методів боротьби призвело до розділення прикладної ентомології на с.-г. (шкідники польових, садових і городніх культур), лісову (шкідники лісу), медичну та ветеринарну (кровосисні комахи, переносники заразних і паразитарних захворювань людини й тварин). Перші спеціальні роботи із с.-г. та лісової ентомології з'явилися в 19 ст. (книги німецьких вчених Ю. Ратцсбурга про шкідників лісу, 1837-1844; Г. Нердлінгера про шкідників поля, саду та городу, 1869; И. Кальтенбаха про шкідників сільського господарства, 1874; російського вченого Ф.П. Кеппена про шкідників сільського та лісового господарства, 1881-1883). Збитки, що завдають економіці країн комахи-шкідники (особливо сарана, філоксера), викликали необхідність централізації досліджень і розробки заходів боротьби зі шкідливими комахами в державних масштабах. Так у багатьох країнах виникла державна ентомологічна служба по захисту рослин від шкідників. У Росії в 1887 була введена посада губернського ентомолога, в 1894 організоване бюро по ентомології при Департаменті землеробства, в 1904 - перша ентомологічна станція. У СРСР захист рослин одержав наукову та планову основу. В 1929 був створений Всесоюзний науково-дослідний інститут захисту рослин з мережею обласних станцій. При міністерстві сільського господарства СРСР організована служба обліку та прогнозу шкідників. Робота з с.-г. ентомології стала координуватися науковими радами при АН СРСР і ВАСГНІЛ. На зміну малоефективним механічним методам боротьби з комахами-шкідниками (загороджувальні та ловчі канавки, ловчі пояси та ін.) прийшли більш досконалі - хімічні (пестициди), біологічні (використання хижих і паразитичних комах й ентомопатогенних мікробів), агротехнічні (спеціальні прийоми агротехніки, що створюють несприятливі умови для розвитку та розмноження шкідників) і в результаті їхнього синтезу - система інтегрованої боротьби. Ці заходи забезпечили значний внесок прикладної ентомології в підняття продуктивності сільського та лісового господарства. Намічено принципи генетичної боротьби зі шкідниками (А.С. Серебровський у СРСР, Д. Норт у США).
Розвиток медичної ентомологія почався з вивчення комарів - переносників малярії (росіянин учений В.Я. Данилевський, 1888; італійський учений Дж. Б. Грасси, 1901). Була з'ясована роль й інших кровосисних комах у поширенні багатьох небезпечних захворювань людини та тварин (відомості узагальнені німецьким ученим ентомологом Мартини, 1923, 1941, і ін.). У СРСР більшу роль у розвитку медичної та ветеринарної ентомології зіграли праці В.Н. Беклемишева (по малярійних комарах) та Е.Н. Павловского. Були розроблені практичні заходи по захисту людини та с.-г. тварин від найнебезпечніших захворювань, що переносяться комахами.
Історія ентомології після 1900 року:
1901 - опублікований класичний підручник ентомології А.Д. Иммса (Augustus Daniel Imms. "General textbook of Entomology"). 10-е ревізоване видання було випущено в 1977 році.
1901 - американський генетик Томас Хант Морган (Thomas Hunt Morgan) почав генетичні дослідження дрозофіл (Drosophila melanogaster) у Колумбійському університеті (The Fly Room at Columbia University).
1902 - індійський лікар та ентомолог шотландського походження Рональд Росс (Ronald Ross, 1857-1932) одержав Нобелівську премію за відкриття ролі малярійного комара як переносника малярії.
1905 - опубліковані перші три частини (випуски 1-3) класичної праці по жукам Росії: "Жуки Росії та Західної Європи". Останній 11-й випуск опублікований в 1915 році.
1923 - швейцарський мірмеколог Огюст Форель (Auguste-Henri Forel) опублікував працю про мурах "Соціальний світ мурах" (Le Monde Social des Forimis).
1925 - американський палеоентомолог Франк Капрпентер (Frank M. Carpenter, 1902 - 1994) почав досліджувати викопну Пермську ентомофауну (Elmo Permian).
1928 - італійський ентомолог Г. Гранди (Guido Grandi) заснував Інститут ентомології при університеті Болоньї (l'Istituto di Entomologia dell'Universita di Bologna).
1934 - шведський ентомолог Рене Малез (Rene Malaise, 1892-1978) винайшов новий тип пасток для комах (Malaise trap).
1935 - німецький хімік Герхард Шредер (Gerhard Schrader, 1903-1990) відкрив найсильніший інсектицид, названий органофосфатом.
1935 - Уолтер Ротшильд (Walter Rothschild) подарував свою найбільшу колекцію комах (включаючи найбільшу у світі колекцію метеликів) Лондонському Музею (Natural History Museum).
1949 - опублікований фундаментальний довідник по комахах за редакцією П. Грассе (Pierre-Paul Grasse ed. Traite de Zoologie Tome IX. Insectes. Paris, 1949. 1118 p.)
1955 - початок Всесвітньої програми боротьби з малярією та вихід фундаментальної класифікації жуків (Roy Albert Crowson. - "The natural classification of the families of Coleoptera").
1966 - опублікований перший міжнародний список рідких і зникаючих комах (Red Lists of endangered species)
1973 - австрійський етолог Карл Фриш став Нобелівським лауреатом за дослідження поводження комах і за розшифровку мови кругового танцю в бджіл.
1984 - початок виходу "Каталогу Палеарктичних Двокрилих комах" (Arpad Soos and Lazlo Papp. - "Catalogue of Palaearctic Diptera.1984 - 1992).
1990 - у США опублікована книга "Мурахи" (Holldobler B., E. O. Wilson, The Ants), пізніше відзначена Пулицеровскою премії (1991).
1996 - вихід документального французького фільму "Мікрокосмос" про комах (Microcosmos: Le peuple de l'herbe; Microcosmos: The grass people). Автори: Claude Nuridsany, Marie Perennou, продюсер Jacques Perrin. Фільм виграв 5 премій Сезар (Cesars) і спеціальну премію в Каннах.
2002 - вихід книги "Історія комах" палеонтологів Олександра Расницына й D.L.J. Quicke ("History of Insects". Kluwer Academic Publishers)
Історія ентомології в Росії:
1887 - у Росії була введена посада губернського ентомолога.
1894 - у Росії організовано Бюро по ентомології при Департаменті землеробства.
1904 - у Росії та Україні організована перша ентомологічна станція (у Києві).
1910 - організований перший у країні Ентомологічний відділ при сільськогосподарській дослідній станції (у Полтаві).
1920 - у Росії організована перша кафедра етомології (у Московському сільськогосподарському інституті, нині Московська сільськогосподарська академія ім. К.А. Тімірязєва).
1929 - у СРСР був створений Всесоюзний науково-дослідний інститут захисту рослин - ВНДІЗР (у Ленінграді) з мережею обласних станцій. При міністерстві сільського господарства СРСР організована служба обліку та прогнозу шкідників.
1934 - заснована Державна служба карантину рослин; при земельних органах були введені штатні посади агрономів по захисту рослин. У сільськогосподарських та інших вузах були створені кафедри ентомології або захисту рослин.
Інститути, товариства, конгреси. Загальні проблеми ентомології в СРСР розроблялися в Зоологічному інституті АН СРСР, в інституті еволюційної морфології та екології тварин АН СРСР та у зоологічних інститутах союзних республік; проблеми с.-г. та лісової ентомологі - у Всесоюзному інституті захисту рослин та інститутах захисту рослин союзних республік; у галузевих науково-дослідних інститутах; медичної ентомології - в інституті малярії та паразитарних захворювань АМН СРСР. З 1859 існує, Всеросійське ентомологічне товариство. Основні періодичні видання по ентомології в СРСР - «Ентомологічний огляд» та «Праці Всесоюзного ентомологічного товариства». Реферати світової ентомологічної літератури містяться в «Реферативному журналі «Біологія», в «Biological Abstracts», «Entomology Abstracts», а по практичній ентомології в «Review of Applied Entomology». Періодично скликаються міжнародні ентомологічні конгреси (1-й в 1910 в Оксфорді, Великобританія; 15-й в 1976 у Вашингтоні, США).