Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
тексты лекций по физе / Физиология крови.doc
Скачиваний:
338
Добавлен:
01.06.2015
Размер:
398.34 Кб
Скачать

Физико-химические свойства крови

Цвет крови определяется наличием в эритроцитах особого белка — гемоглобина. Артериальная кровь имеет ярко-красную окраску, что зависит от содержания в ней гемоглобина (оксигемоглобина). Венозная кровь имеет темно-красную с синеватым оттенком окраску, это зависит не только от окисленного, но и восстановленного гемоглобина. Более темной венозная кровь выглядит тогда, когда она отдала больше кислорода тканям.

Относительная плотность крови колеблется от 1,058 до 1,062 и зависит преимущественно от содержания эритроцитов. Относительная плотность плазмы крови в основном определяется концентрацией белков и составляет 1,029-1,032.

Вязкость крови определяется по отношению к вязкости воды и соответствует 4,5-5,0. Зависит она главным образом от содержания эритроцитов и в меньшей степени от белков плазмы. Вязкость артериальной крови менше, чем венозной. Возрастает она при опорожнении депо крови, содержащей большее число эритроцитов. Вязкость плазмы не превышает 1,8-2,2. При обильном белковом питании вязкость плазмы, а, следовательно, и крови может повышаться.

Осмотическим давлением (в том числе и крови) называется сила, которая заставляет переходить растворитель (для крови это вода) через полупроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор. Вычисляют его криоскопическим методом с помощью определения депрессии (точки замерзания), которая для крови составляет 0,56-0,58°С. Осмотическое давление крови зависит в основном от растворенных в ней низкомолекулярных соединений, главным образом солей. Примерно 60% этого давления создается NaCl. Осмотическое давление в крови, лимфе, тканевой жидкости, тканях приблизительно одинаково и отличается постоянством. Даже в случаях, когда в кровь поступает значительное количество воды или соли, осмотическое давление не претерпевает существенных изменений. Вода быстро выводится почками и переходит в ткани и клетки, что восстанавливает исходную величину осмотического давления. При повышении концентрации солей в крови, вода переходит из тканевой жидкости в кровеносные сосуды, а почки начинают усиленно выводить соли. Продукты переваривания белков, жиров и углеводов, всасывающиеся в кровь и лимфу, а также низкомолекулярные продукты клеточного метаболизма могут изменять осмотическое давление в небольших пределах. Постоянство осмотического давления имеет важное значение в жизнедеятельности клеток.

Онкотическое давление крови не превышает 30 мм рт. ст., оно является частью осмотического и зависит от содержания крупномолекулярных соединений (белков) в растворе, в большей степени на него оказывают влияние альбумины (80% онкотического давления создают альбумины). Обусловлено это большим количеством молекул в плазме и с их относительно малой молекулярной массой. От величины онкотического давления зависит образование тканевой жидкости, лимфы, мочи и всасывание воды в кишечнике. Поэтому кровезамещающие растворы должны содержать в своем составе коллоидные вещества, способные удерживать воду. Уменьшение концентрации белков в плазме приводит к развитию отеков, так как вода перестает удерживаться в сосудистом русле и переходит в ткани.

Температура крови колеблется в пределах 37-40°С, она зависит от интенсивности обмена веществ и выше в тех органах, где больше обмен. При движении крови не только происходит некоторое выравнивание температуры в различных сосудах, но и создаются условия для отдачи или сохранения тепла в организме.

В норме рН крови соответствует 7,36, т.е. реакция слабоосновная. Колебания величины рН крови очень малы. В условиях покоя рН артериальной крови соответствует 7,4, а венозной — 7,34. В клетках и тканях рН достигает 7,2 и даже 7,0, что зависит от образования продуктов метаболизма. При интенсивной мышечной работе, гипоксии, гипервентиляции легких, нарушении функции почек рН крови может изменяться как в кислую (до 7,3), так и в щелочную (до 7,5) сторону. Более значительные отклонения рН сопровождаются тяжелейшими последствиями для организма. Так, при рН крови 6,95 наступает потеря сознания, и если эти сдвиги в кратчайший срок не ликвидируются, то неминуема смерть. Если же концентрация ионов Н+ уменьшается и рН становится равным 7,7, то наступают тяжелейшие судороги (тетания), что также может привести к смерти. В процессе обмена веществ происходит поступление в кровь «кислых» продуктов обмена, что должно приводить к сдвигу рН в кислую сторону. Так, в результате интенсивной мышечной деятельности в кровь человека может поступать в течение нескольких минут до 90 г молочной кислоты. Если это количество молочной кислоты прибавить к объему дистиллированной воды, равному объему циркулирующей крови, то концентрация ионов Н+ возросла бы в ней в 40000 раз. Реакция же крови при этих условиях практически не изменяется, что объясняется наличием буферных систем крови. Постоянство рН сохраняется за счет работы почек и легких, удаляющих из крови СО2, избыток солей, кислот и оснований (щелочей), буферными системами: гемоглобиновой, карбонатной, фосфатной и белками плазмы. Самой мощной является буферная система гемоглобина. На ее долю приходится 75% буферной емкости крови. Эта система включает восстановленный гемоглобин (ННb) и калиевую соль восстановленного гемоглобина (КНb). Буферные свойства системы обусловлены тем, что КНb как соль слабой кислоты отдает ион К+ и присоединяет при этом ион Н+, образуя слабодиссоциированную кислоту. Величина рН крови, притекающей к тканям, благодаря восстановленному гемоглобину, способному связывать СО2 и Н+-ионы, остается постоянной. В этих условиях ННb выполняет функции основания. В легких гемоглобин ведет себя как кислота (оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем СО2), что предотвращает защелачивание крови.

Карбонатная буферная система занимает второе место по своей мощности. Ее функции осуществляются следующим образом: NаНСО3 диссоциирует на ионы Na+ и НСО3-. Если в кровь поступает кислота более сильная, чем угольная, то происходит обмен ионами Na+ с образованием слабодиссоциированной и легко растворимой угольной кислоты, что предотвращает повышение концентрации ионов Н+ в крови. Увеличение же концентрации угольной кислоты приводит к ее распаду (это происходит под влиянием фермента карбоангидразы, находящегося в эритроцитах) на Н2О и СО2. Последний поступает в легкие и выделяется в окружающую среду. Фосфатная буферная система образована натрия дигидрофосфатом (NaH24) и натрия гидрофосфатом (Na2HPO4) Белки плазмы крови обладают амфотерными свойствами и играют роль буфера, так как: в кислой среде ведут себя как основания, а в основной — как кислоты.

Постоянство рН крови зависит также от нервной регуляции. При этом преимущественно раздражаются хеморецепторы сосудистых рефлексогенных зон, импульсы от которых поступают в продолговатый мозг и другие отделы ЦНС, что рефлекторно включает в реакцию периферические органы — почки, легкие, потовые железы, желудочно-кишечный тракт и др., деятельность которых направлена на восстановление исходной величины рН. Так, при сдвиге рН в кислую сторону почки усиленно выделяют с мочой анион Н2РО4. При сдвиге рН крови в щелочную сторону увеличивается выделение почками анионов НРО2 и НСО3. Потовые железы человека способны выводить избыток молочной кислоты, а легкие — СО2.

При различных патологических состояниях может наблюдаться сдвиг рН как в кислую, так и в щелочную сторону. Первый из них носит название ацидоза, второй — алкалоза.

Кровь представляет собой суспензию, или взвесь, так как форменные элементы ее находятся в плазме во взвешенном состоянии. Взвесь эритроцитов в плазме поддерживается гидрофильной природой их поверхности, а также тем, что эритроциты (как и другие форменные элементы) несут отрицательный заряд, благодаря чему отталкиваются друг от друга. Если отрицательный заряд форменных элементов уменьшается, что может быть обусловлено адсорбцией таких положительно заряженных белков, как фибриноген, у-глобулины, парапротеины и др., то снижается электростатическое отталкивание между эритроцитами, которые склеиваясь друг с другом, образуют так называемые монетные столбики. Положительно заряженные белки выполняют роль межэритроцитарных мостиков. Такие «монетные столбики», застревая в капиллярах, препятствуют нормальному кровоснабжению тканей и органов.

В пробирке кровь (если предварительно добавить в нее вещества, препятствующие свертыванию) через некоторое время делится на два слоя: верхний состоит из плазмы, а нижний представляет собой форменные элементы, главным образом эритроциты. Исходя из этих свойств, определяют скорость их оседания в крови, свертываемость которой устранялась предварительным добавлением цитрата натрия. Этот показатель получил наименование «скорость оседания эритроцитов» (СОЭ). Величина СОЭ зависит от возраста и пола. У новорожденных СОЭ равна 1-2 мм/ч, у детей старше 1 года и у мужчин — 6-12 мм/ч, у женщин — 8-15 мм/ч, у пожилых людей обоего пола — 15-20 мм/ч. Наибольшее влияние на величину СОЭ оказывает содержание фибриногена: при увеличении его концентрации более 4 г/л СОЭ повышается. СОЭ резко увеличивается во время беременности, когда содержание фибриногена в плазме значительно возрастает. Повышение СОЭ наблюдается при воспалительных, инфекционных и онкологических заболеваниях, а также при значительном уменьшении числа эритроцитов (анемия). Уменьшение СОЭ у взрослых людей и детей старше 1 года является неблагоприятным признаком.

Величина СОЭ зависит в большей степени от свойств плазмы, чем эритроцитов. Так, если эритроциты мужчины с нормальной СОЭ поместить в плазму беременной женщины, то эритроциты мужчины оседают с такой же скоростью, как и у женщин при беременности.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ - эритроциты, лейкоциты и тромбоциты — образуются в костном мозге из единой полипотентной, или плюрипотентной, стволовой клетки (ПСК).

Они собраны ввиде гроздей и окружены фибробластами и эндотелиальными клетками. Созревшие клетки проходят через расщелины между фибробластами и эндотелием, в синусы, откуда поступают затем в венозную кровь. Хотя все клетки крови являются потомками единой кроветворной клетки, они несут различные специфические функции, но и обладают общими свойствами. Так, все клетки крови, независимо от их специфики, участвуют в транспорте различных веществ, выполняют защитные и регуляторные функции.

Эритроциты

Эритроциты, или красные кровяные тельца. Впервые обнаружил их в крови лягушки Мальпиги (1661), а затем наличие их в крови человека установил Левенгук (1673). Эритроциты (у человека) имеют преимущественно форму двояковогнутого диска. Поверхность диска в 1,7 раза больше поверхности тела такого же объема, но сферической формы. Форма двояковогнутого диска обеспечивает транспорт большего количества различных веществ, а при образовании тромба такая форма позволяет эритроцитам закрепляться в фибриновой сети. Такая форма существенно облегчает прохождение эритроцита через капилляры.

Эритроцит окружен плазматической мембраной, она проницаема для катионов Na+ и К+, она особенно хорошо пропускает О2, СО2, С1- и НСОз. В эритроцитах отсутствует цитоскелет, что придает ему эластичность и деформируемость — необходимые свойства при прохождении через узкие капилляры.

Размеры эритроцита весьма изменчивы, но в большинстве случаев их диаметр равен 7,5-8,3 мкм, толщина — 2,1 мкм, площадь поверхности — 145 мкм2, объем — 86 мкм3. В норме число эритроцитов у мужчин равно 4-51012/л, или 4000000-5000000 в 1 мкл. У женщин число эритроцитов меньше и, как правило, не превышает 4,51012/л. При беременности число эритроцитов может снижаться до 3,51012/л и даже до 3,01012/л, и это многие исследователи считают нормой.

Общее число эритроцитов у человека с массой тела 60 кг равняется 25 триллионам. Если все их положить один на другой, то получится «столбик » высотой более 60 км.

В норме число эритроцитов подвержено незначительным колебаниям. При различных заболеваниях количество эритроцитов может уменьшаться. Подобное состояние носит название «эритропения» и часто сопутствует малокровию или анемии. Увеличение числа эритроцитов обозначается как «эритроцитоз» (или полицитемия).

Основные функции эритроцитов зависят от присутствия в их составе особого белка хромопротеида — гемоглобина. Гемоглобин состоит из белковой (глобин) и железосодержащей (гем) частей. На 1 молекулу глобина приходится 4 молекулы гема.

У здорового человека содержание гемоглобина составляет: 120—150 г/л для женщин и 130—160 г/л для мужчин. У беременных содержание гемоглобина может понижаться до 110 r/л, что не является патологией.

Основное назначение гемоглобина — транспорт 0² и С0². Гемоглобин обладает также буферными свойствами и способностью связывать некоторые токсичные вещества.

Гемоглобин человека и различных животных имеет разное строение. Это касается белковой части — глобина, так как гем у всех представителей животного мира имеет одну и ту же структуру. Гем состоит из молекулы порфирина, в центре которой расположен ион Fе², способный присоединять 0². Структура белковой части гемоглобина человека неоднородна, благодаря чему белковая часть разделяется на ряд фракций. Большая часть гемоглобина взрослого человека (95—98%) состоит из фракции А (от лат. adultus — взрослый); от 2 до 3% всего гемоглобина приходится на фракцию А2; наконец, в эритроцитах взрослого человека находится так называемый фетальный гемоглобин (от лат. fetus — плод), или гемоглобин F, содержание которого в норме подвержено значительным колебаниям, хотя редко превышает 1— 2%. Гемоглобины А и А2 обнаруживаются практически во всех эритроцитах, тогда как гемоглобин F присутствует в них не всегда.

У плода. содержится преимущественно гемоглобин F. К моменту рождения ребенка на его долю приходится 70—90%. Гемоглобин F имеет большее сродство к 0² чем гемоглобин А, в результате чего ткани плода не испытывают гипоксии, несмотря на относительно низкое напряжение 0² в его крови.

Гемоглобин образует соединения с 0² (оксигемоглобин), С0² (карбогемоглобин) и СО (карбоксигемоглобин). В артериальной крови преобладает содержание оксигемоглобина, от чего ее цвет приобретает алую окраску. В венозной крови до 35% всего гемоглобина приходится на карбогемоглобин. Гемоглобин имеет прочную связь с СО. Сродство гемоглобина к СО значительно выше, чем к 0², поэтому гемоглобин, присоединивший СО, неспособен связываться с 0². Однако при вдыхании чистого 0² резко возрастает скорость распада карбоксигемоглобина, чем пользуются на практике для лечения отравлений СО.

Сильные окислители (ферроцианид, бертолетова соль, перекись водорода и др.) изменяют заряд от Fe+ до Fe-, в результате чего возникает окисленный гемоглобин — прочное соединение гемоглобина с 0², носящее наименование метгемоглобина. При этом нарушается транспорт 0², что приводит к тяжелейшим последствиям для человека и даже смерти.

Цветовой показатель (Fi) отражает содержание в эритроцитах гемоглобина, характеризующей насыщение в среднем одного эритроцита гемоглобином. Цветной показаель это процентное соотношение гемоглобина и эритроцитов, при этом за 100% (или единиц) гемоглобина условно принимают величину, равную 166,7 г/л, а за 100% эритроцитов — 5 ·10¹² /л. Если у человека содержание гемоглобина и эритроцитов равно 100%, то цветовой показатель равен 1. В норме Fi составлят 0,75—1,0 и очень редко может достигать 1,1 – это нормохромия, если Fi меньше 0,7, то такие эритроциты недонасыщены гемоглобином и называются гипохромными. При Fi более 1,1 гиперхромные эритроциты. В последнем случае объем эритроцита значительно увеличивается, что позволяет ему содержать большую концентрацию гемоглобина. Гипо-и гиперхромия встречаются лишь при анемиях. Определение цветового показателя важно для клинической практики, так как позволяет провести дифференциальный диагноз при анемиях различной этиологии.

Гемолизом называется разрыв оболочки эритроцитов и выход гемоглобина в плазму, кровь становится лаковой. Гемолиз эритроцитов может наступить в гипотоническом растворе. В норме минимальная осмотическая стойкость соответствует раствору, содержащему 0,42—0,48% NaCI, полный же гемолиз (максимальная стойкость) происходит при концентрации 0,30— 0,34% NaCI. При анемиях (особенно при гемолитической анемии) стойкость эритроцитов снижается, т. е. границы минимальной и максимальной стойкости смещаются в сторону повышения концентрации гипотонического раствора.

Гемолиз может быть вызван химическими агентами (хлороформ, эфир, сапонин и др.), разрушающими мембрану эритроцитов (строматолиз), низкой и высокой температурой, механическими воздействиями (при сильном встряхивании ампулы с кровью, у больных с протезированием клапанного аппарата сердца и сосудов, при длительной ходьбе - маршевая гемоглобинурия из-за травмирования эритроцитов в капиллярах стоп). Гемолизирующими свойствами обладают яды некоторых змей (биологический гемолиз).

. Наконец, при переливании несовместимой крови и наличии аугоантител к эритроцитам развивается иммунный гемолиз. Последний является причиной возникновения анемий и нередко сопровождается выделением гемоглобина и его производных с мочой (гемоглобинурия).

Эритроцитам присущи три основные функции: транспортная, защитная и регуляторная.

Транспортная функция - переносятся 02 и С02, аминокислоты, полипептиды, белки, углеводы, ферменты, гормоны, жиры, холестерин, различные биологически активные соединения (простагландины, лейкотриены и др.), микроэлементы и др.

Защитная функция - участие в специфическом и неспецифическом иммунитете, сосудисто-тромбоцитарном гемостазе, свертывании крови и фибринолизе.

Регуляторная функция - регулирует рН крови, ионный состав плазмы и водный обмен. Проникая в артериальный конец капилляра, эритроцит отдает воду и растворенный в ней 02 и уменьшается в объеме, а переходя в венозный конец капилляра, забирает воду, СО²; и продукты обмена, поступающие из тканей и увеличивается в объеме.

Эритроциты являются носителями глюкозы и гепарина, обладающего выраженным противосвертывающим действием. Эти соединения при увеличении их концентрации в крови проникают через мембрану внутрь эритроцита, а при снижении — вновь поступают в плазму.

Эритроциты принимают участие в эритропоэзе, так как в их составе содержатся эритропоэтические факторы, они поступают в костный мозг при разрушении эритроцитов и способствуют образованию эритроцитов. В случае разрушения эритроцитов из освобождающегося гемоглобина образуется билирубин, являющийся одной из составных частей желчи.