Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
В.В.Сунцов, Н.И.Сунцова. Чума. Происхождение и эволюция эпизоотической системы.doc
Скачиваний:
164
Добавлен:
08.09.2013
Размер:
957.44 Кб
Скачать

Заключение

Итак, первичные природные очаги чумы — это относительно молодое явление четвертичного периода, возникшее естественным образом в конце позднего плейстоцена. Результаты наших экологических исследований подтверждают догадки многих ученых ХХ века о происхождении этой болезни, едва ли не самой опустошительной из всех известных, — в Центральной Азии в популяциях монгольского сурка. Ее появление сопровождалось грандиозными гляциальными позднеплейстоценовыми и постгляциальными голоценовыми природными и социальными событиями в Центральной Азии и в мире. Видимо, возникновение предковой формы — псевдотуберкулезного микроба 1-го серотипа — также было связано с четвертичным ледниковым периодом, только не с его финалом, а его началом.

Если появление микроба чумы было связано с максимальным сартанским похолоданием в Сибири и Центральной Азии, то его экспансия за пределы популяций монгольского сурка и центрально-азиатского региона была вызвана климатической неоднородностью голоцена и, в частности, наступлением атлантического оптимума. Циклические похолодания и потепления, увлажнения и иссушения на протяжении голоцена отмечались не только в Центральной Азии, но и по всей умеренной зоне Северного полушария. Изменения климата определяли динамичность границ ареалов и географических популяций фоновых видов норовых грызунов и пищух. Это способствовало устойчивому межвидовому паразитарному обмену и формированию естественного ареала возбудителя на обширных аридных и субаридных пространствах Евразии.

Своей хозяйственно-экономической деятельностью человек непреднамеренно создал условия для дальнейшего, уже антропогенного распространения чумы в мире из ее первичных очагов. Увеличение с нарастающими темпами численности населения, начиная с позднего палеолита, формирование центров цивилизации в границах естественных ареалов грызунов семейства Muridae, переход к оседлому образу жизни, развитие земледелия и запасание продуктов впрок, синантропизация крыс и терпимость к ним людей, освоение энзоотичных по чуме территорий, промысел сурков, расширение торговли, войны, усиление международных и межконтинентальных связей привели, в конечном счете, к появлению устойчивых крысиных (синантропных) и через их посредство вторичных природных очагов в Новом Свете, на Африканском континенте и некоторых районах тропической Азии.

Описанный сценарий возникновения и всесветного распространения чумы оживляет и насыщает новыми аргументами и фактами широкую панораму природно-социальных событий в Азии и в мире за последние 15–25 тысяч лет, вооружает науку о чуме языком общей биологии и современного эволюционного учения, органически встраивает ее в систему академических наук, связанных с изучением природы и общества в позднечетвертичное время, и раскрывает воистину безграничные перспективы использования явления чумы как удобной модели в фундаментальных направлениях биологии и медицины.

Идеи, изложенные в монографии в духе российской ландшафтно-экологической школы, созданной такими блестящими представителями отечественной науки как Н.А.Северцов, В.В.Докучаев, В.И.Вернадский, В.Н.Сукачев, Е.Н.Павловский (этот список много длиннее), продолжают российские традиции классической биологии и свидетельствуют о непреходящей ценности «устаревшей» научной классики. Огульное поверхностное насаждение на западный лад современных «продвинутых» дисциплин и погоня за модными методическими и технологическими новинками, если нет возможности развивать новое направление широким фронтом и выйти на передовые мировые позиции, не оправдывают средств, разорительны. В то же время классика, как мы можем убедиться на примере экологического подхода в изучении происхождения чумы, способна быстро впитать истинные новации и вывести науку, даже такую униженную и оскопленную, как в нашем современном «некогерентном» Отечестве, на новый мировой макроуровень с помощью кайла и лопаты в буквальном смысле слова. Так что, если Россия хочет сохранить свое могущество и остаться передовой мировой державой, ей, бесспорно, не пристало экономить сверх разумной меры на фундаментальной науке.

Примененный нами для анализа многочисленных фактов дедуктивный метод «от теории эволюции — к теории чумы» ограничивает идейный произвол «сапрофитистов» и авторов других поверхностных суждений, безмерно раздувающих круг надуманных вопросов, которые вынужденно приходится обсуждать в рамках теории природной очаговости чумы.

Наш экологический подход к проблеме происхождения эпизоотической системы чумы не объясняет механизм «межэпизоотического» периода существования возбудителя в природе. Это прерогатива другой науки — популяционной иммунологии. Но такой подход согласуется с положением классической теории природной очаговости об отсутствии межэпизоотического периода в дословном его понимании — каждая новая эпизоотия закономерно сменяется энзоотией. Становление микроба чумы проходило в процессе формирования замкнутой саморегулирующейся системы «монгольский сурок — имаго блохи O. silantiewi— возбудительY.pestis», и исходный способ его существования состоит в непрерывной циркуляции в среде «грызун — блоха» в виде бесконечной последовательности энзо- эпизоотических циклов. Компоненты многочисленных паразитарных систем «грызун — блоха» стали бинарной средой обитания микроба и каждой такой устойчивой естественной системе в Евразии свойствен свой специфический подвид. Поэтому секреты динамики этих циклов кроются не в существовании внеорганизменной (сапрофитической) фазы, а в иммунных взаимодействиях гетерогенных популяций возбудителя и основных хозяев и, в значительно меньшей мере, переносчиков. Действительно, три вида блох —X.cheopis, X.brasiliensis и X.vexabilis, которых относят к наиболее эффективным переносчикам как минимум из 80 известных на сегодняшний день в мире, не имели никакого отношения к возбудителю на естественноисторическом этапе генезиса очагов этой болезни. Напрашивается любопытный вывод, что, по меньшей мере, у некоторых недавно столкнувшихся с микробом чумы видов блох, совершенно не адаптированных к нему, бактериальный блок формируется особенно эффективно. Отсюда становится очевидным, что блок — скорее признак несовершенства связи переносчика с микробом, нежели проявление их длительной коэволюции и глубокой коадаптации, как считали ранее.

Пример происхождения микроба чумы и его очагов — это еще одно яркое подтверждение выводов Е.Н.Павловского и В.Н.Беклемишева о динамичности связей в системе «хозяин — паразит» и часто не филетическом коэволюционном происхождении паразитарных систем, а экологическом коадаптационном — в недавнем историческом прошлом, вплоть до современности. При возникновении рецентных паразитарных систем «поспешным» макроэволюционным путем метаболизм паразита не успевает достичь совершенства, молодой плохо приспособленный паразит высоко патогенен. Чтобы «отточить» и «отшлифовать» свои связи с хозяином у него пока просто не было времени. Дальнейшая коэволюция ведет к постепенному снижению патогенности и значительному смягчению антагонистических паразито-хозяинных отношений, а иногда и к мутуализму, когда паразитарная система в ее исходном понимании исчезает. Классический пример такого симбиоза — кишечная палочка и человек. Кроме кишечной палочки наиболее известны бифидо- и лактобактерии. Таким образом, основная парадигма современной паразитологии, по меньшей мере в отношении инфекций подобных чуме, должна отражать асимметричность эволюционных процессов становления и деградации паразитических межвидовых отношений: становление облигатных паразитических форм из свободноживущих или из факультативных, фазовых или случайных паразитов проходит при особых экологических и биоценотических условиях в неустойчивой «инадаптивной» переходной среде эксплозивно макроэволюционным путем, а их дальнейшая коэволюция с хозяевами в сторону снижения вредоносного воздействия на хозяина во вновь завоеванной адаптивной зоне и экологической нише — более медленным микроэволюционным.

Наиболее существенными теоретическими достижениями экологических и эпизоотологических исследований по проблеме чумы за последние годы можно признать описание на примере чумы сценария возникновения новой паразитарной (элементарной экологической) системы на основе нескольких исходных паразитарных систем, входящих в единый природный коадаптивный комплекс, а также разработку концепции биосоциального этапа генезиса очагов этой болезни в мире, с которым связано возникновение антропогенных очагов. Классическая теория природной очаговости чумы обогатилась двумя новыми комплементарными концепциями: антропогенной крысиной (синантропной) и антропогенной вторичной природной очаговости чумы. Существенный импульс развитию этих концепций придает современный научный прорыв молекулярной генетики микроорганизмов, в частности, бактерий рода Yersinia.Объединение интересов экологов и молекулярных биологов создает широкое поле деятельности для совершенствования теории чумы путем уточнения основных постулатов и ввода новых.

Полученные за последние годы новые сведения по экологии и молекулярной генетике возбудителей чумы и псевдотуберкулеза свидетельствуют о перспективности классического популяционного подхода к изучению происхождения и эволюции патогенных микроорганизмов (дивергенция микробных видов под действием естественного отбора в локальных популяциях хозяев). Широко распространенные, в особенности среди современных молекулярных генетиков, представления о симпатрическом внепопуляционном видо(родо)образовании у прокариот путем «горизонтального» переноса и встраивания в геном исходного микроорганизма крупных генетических структур (генных модулей, мобильных генов, плазмид), по меньшей мере в отношении возбудителя чумы, следует рассматривать как радикально сальтационистские, не соответствующие принципам дарвиновской градуалистической эволюции и современным идеям умеренного сальтационизма (пунктуалистической эволюции). Видообразование микроба чумы прошло в симпатрических условиях «обычным» дарвиновским (но не одноактным квантовым, сальтационным !) путем под действием естественного отбора наиболее приспособленных клеток и клонов в континуальной промежуточной среде.

Сконструированный нами эволюционный паттерн может быть использован как познавательная модель для оценки сильных и слабых сторон современной синтетической теории эволюции и широко обсуждаемых новаторских эволюционных идей (пунктуализма, нейтрализма, неосальтационизма, эпи- и симгенеза и других), появившихся во 2-й половине XX века.

Пример происхождения чумы представляет еще один пока малоизученный модус надвидовой эволюции — возникновение облигатно паразитических микробов травматическим путем в свободной (стерильной) экологической нише, без существенных конкурентных межвидовых взаимодействий с другими микроорганизмами. В отношении возбудителей чумы и псевдотуберкулеза показана, или хотя бы обозначена, применимость таких понятий, как вид, подвид, межвидовой хиатус, микро- и макроэволюция, мозаичная и некогерентная эволюция, морфофизиологический прогресс и регресс. Стали понятными принципы создания модели, на которой можно исследовать особенности естественного отбора достаточно крупных и в то же время жизнестойких мутаций в клонах микроорганизмов, попавших в некогерентную среду, результатом которого становятся макроэволюционные сдвиги, приводящие к эксплозивной эволюции. Как клювы галапагосских вьюрков открыли эпоху Ч.Дарвина, или как личинки морских звезд послужили И.И.Мечникову модельным объектом для создания теории клеточного иммунитета, положившей начало развитию большой самостоятельной области знания — иммунологии, так эпизоотическая система чумы может стать незаменимой моделью для выявления некоторых важнейших закономерностей макроэволюции, «отлаживанию» и «калибровки» «молекулярных часов» эволюции и количественного описания этого стохастического процесса, что станет существенным шагом вперед в развитии систематики и эволюционного учения.

Получены начальные представления об эколого-географических факторах, создавших барьер на пути естественного распространения возбудителя чумы из Центральной и Южной Азии на юго-восток — в Юго-Восточную Азию и Австралийскую область и на юго-запад — на Африканский континент. Показана ведущая роль поведения хозяина и переносчика в происхождении и эволюции чумного микроба и роль (поведения) человека в его почти всесветном распространении.

Можно ожидать, что в недалеком будущем будет создана новая парадигма явления чумы — Общая (синтетическая, а лучше — эколого-генетическая) теория этой болезни, отражающая текущее состояние и динамику развития современного эволюционного учения и объединяющая идеи и последние достижения всех наук, связанных с изучением различных аспектов и уровней организации эпизоотической системы. Помимо обновленной классической теории природной очаговости чумы, достойное место в ней должна занять концепция антропогенных (рецентных) очагов. Апелляция к эволюции может касаться только первичных природных очагов. В исходном первичном природном очаге в одной из локальных популяций конкретного вида — монгольского сурка и его блохи, в конкретном биоценозе и в конкретных физико-географических и экологических условиях сформировалась фундаментальная экологическая ниша возбудителя чумы, то есть макроэволюционно сложился принцип существования возбудителя — непрерывная трансмиссия в паразитарной системе «грызун — блоха». Далее этот принцип взаимоотношений был успешно подхвачен естественным отбором и широко распространился на другие паразитарные системы «грызун (пищуха) — блоха», свойственные аридной и субаридной зонам Евразии, или, иными словами, микроэволюционно определились реализованные экологические ниши возбудителя. Но вторичные природные очаги на Американском и Африканском континентах, Гавайях и Мадагаскаре возникли de novo, без длительной коэволюции или коадаптации сочленов триады «хозяин — блоха — возбудитель». Потенциальная среда чумного микроба — совокупность систем «грызун — блоха» — на этих континентах складывалась и изменялась в кайнозое конвергентно или параллельно с аналогичной средой в Евразии. Два из множества азиатских подвидов возбудителя, адаптированных к азиатским системам «грызун — блоха», во время двух последних пандемий при содействии человека вырвались из оков их естественных ареалов и антропогенным путем проникли в аналогичные американские и африканские системы. Только после этого началась коадаптация сочленов новых эпизоотических триад в Америке (около 100 лет назад) и Африке (две волны, примерно 650 и 100 лет назад) и дальнейшая диверсификация этих подвидов, которая уже начинает просматриваться на молекулярно-генетическом и, в меньшей мере, биохимическом уровнях. Таким образом, природные очаги болезней человека и животных не обязательно формируются длительным эволюционным путем. Помимо чумы, многие из них, такие как желтая лихорадка в Южной Америке или тропическая малярия в Южной Америке и Индокитае, своим обширным нозоареалам обязаны человеку. Последствия антропогенной экспансии малярии, видимо, были не менее трагичными, чем пандемии чумы: тропическая малярия, вышедшая из глубин центральной Африки, как свидетельствует историческая наука, способствовала падению Римской империи.

Большой теоретический интерес представляет происхождение и генезис так называемых «природных крысиных» очагов. Исследования, проведенные в последние годы во Вьетнаме, показали, что в районе влажных тропических лесов Индокитая нет природных очагов, ни крысиных, ни иных. Расползаясь в конце плейстоцена–голоцене из Центральной Азии во все стороны, при продвижении в направлении Ориентальной биогеографической области чума естественным образом смогла достичь только популяций индийской песчанки в субаридных саваннах Индостана, темнобрюхой полевки в высокогорьях Юннаня и гималайского сурка на Тибетском нагорье. Природа Индокитая с ее влажным тропическим климатом и длительным дождевым сезоном стала абсолютным препятствием на пути дальнейшего продвижения чумного микроба в Юго-Восточную Азию в популяции многочисленных эндемичных дикоживущих крыс. Высокая влажность подстилки в гнездах диких грызунов лимитирует возможности преимагинального развития блох, численность которых в гумидных тропиках Индокитая и Юго-Восточной Азии, в целом, находится на крайне низком уровне. В то же время этот район оказался раем для гамазовых клещей рода Laelaps— паразитов, весь жизненный цикл которых связан с телом хозяина.

Тем не менее, чума все-таки проникла в зону влажных тропических лесов Юго-Восточной Азии. Но это случилось уже благодаря деятельности человека, создавшего для себя и своего непосредственного окружения рукотворный «зонтик» от дождя — навесы, хижины, дома, разнообразные строения и сооружения в деревнях, поселках, городах. До освоения человеком дикой природы здесь не было очагов. Они появились только в густой сети населенных пунктов, в которых стихийно возникли плотные популяции синантропных, как правило, интродуцированных видов крыс и паразитирующих на них космополитных блох. Эти антропогенные крысиные (синантропные) очаги «под крышей» оказались вполне устойчивыми и, например, во Вьетнаме существуют уже более 100 лет, в средневековой Европе просуществовали, видимо, несколько столетий, а в Восточной Африке остаются действующими со средневековых времен до сих пор.

В природе немногочисленные крысиные очаги возникли только при участии человека и только на крупных океанических островах (Мадагаскар, Гавайи, Ява ? ), где крысы Rattus после интродукции не имели серьезных островных врагов и конкурентов (черная крыса на Мадагаскаре и малая крыса на Гавайях) или относятся к эндемикам острова (малая крыса на Яве). Корректнее такие очаги следует именовать антропургическими.

Поведение часто лидирует в эволюционных процессах. Изменение поведения, например, выбор нового местообитания или источника пищи, вводит в действие новые давления отбора и может привести к серьезным адаптивным сдвигам. Вряд ли можно сомневаться, что некоторые из таких важнейших событий в истории живых существ, как завоевание суши или воздушной среды, начинались именно со сдвигов в поведении (Майр, 1981). Возникновение чумы также было связано с особым поведением первичного хозяина и первичного переносчика этой инфекции. На антропоморфическом языке — к ее появлению привела антисанитария в образе жизни монгольского сурка: холод, нечистоты, паразиты в жилище, теснота и семейная скученность... Ключевым фактором стал сдвиг в поведении лишь одного компонента биоценоза — личинок блохи O.silantiewi,вызванный относительно быстрыми климатическими изменениями — такими возмущениями внешней среды, за которыми уже не поспевала глубокая морфофизиологическая адаптация личинок. Появление этой болезни в самых разных местах четырех континентов было связано с позднечетвертичным похолоданием только в одном определенном географическом районе, в котором сошлись «лед и пламень» — совместились два тривиальных климатических фактора: нестерпимый холод Арктики и палящий зной Центральной Азии. Но это редкое региональное сочетание климатических факторов оказало влияние на биоты всего мира: по цепочке взаимосвязанных элементарных экосистем (паразитарных систем «грызун — блоха») микроб чумы сначала широко распространился в Евразии естественным путем, а затем, при содействии человека, перешагнул в Африку и Новый Свет.

Хозяйственно-экономическая и социальная активность человека, или иными словами, его поведение в широком смысле слова, давно стало важным фактором эволюции. Продолжается рост численности людей на нашей уже перенаселенной Планете, и воздействие человека на природу приняло масштабы биосферных процессов, совершавшихся в течение длительных геологических периодов. Например, большая пустыня Тар в Пенджабе занимает 150 тысяч квадратных километров, а всего две тысячи лет назад вся ее территория была покрыта непроходимыми джунглями. С начала XIX века эта пустыня разрастается и захватывает каждый год 8 км2плодородных земель. Другой яркий пример — Сахара. К рубежу нашей эры из-за перевыпаса скота Сахара окончательно превратилась в пустыню. Современный символ пустынной северной Африки — дромедар, или одногорбый верблюд, из Малой Азии, где был одомашнен в глубокой древности на заре неолита, уже после возникновения пустынь был завезен римлянами в северную Африку для поддержания хозяйственно-экономических связей южного Средиземноморья с Сахелью и долиной Нила. В дикой природе этот верблюд уже давно не встречается.

Вместе с тем, сама социальная система человека — это обширнейшая среда обитания для множества паразитов и симбионтов: членистоногих, гельминтов, простейших, грибов, бактерий, вирусов, вироидов, прионов. И любые необратимые изменения этой среды, проявляющиеся, в частности, в появлении новых устойчивых форм популяционного (группового, коллективного) поведения, инициируют эволюционные процессы в популяциях ее обитателей-паразитов. К примеру, изначально на человеке в Африке паразитировал только один вид вшей — головная, и только после расселения в более холодную Европу где-то 70–72 тыс. лет назад, когда человек стал одеваться, образовались другие — лобковая и платяная. Сходно, изменением поведения человека обусловлено возникновение антропонозов из сапрофитов, сапронозов, зоонозов, а также из других антропонозов, которое порой бывает совершенно неожиданным с точки зрения естественных биологических явлений. Так, развитие системы циклического водопользования без очистки сбросных вод, вероятно, в Лахоре или Бенгалии (Южная Азия, Индостан), привело примерно 2000–200 лет назад к циркуляции в популяции человека возбудителя холеры, который дивергировал от безобидного не агглютинирующего сапрофитного водного вибриона. Доместикация крупных копытных примерно 5–15 тыс. лет назад стала причиной перехода зоонозного бычьего туберкулеза (Micobacterium bovis) на человека(M. tuberculosis). Видимо, уже во вполне цивилизованном обществе сексуальное (или культовое, ритуальное, обрядовое?) поведение человека, создавшее устойчивый контакт слизистых урогенитального тракта и носоглотки, привело к возникновению нового опасного антропоноза — менингита(Neisseriae meningitidis)— воспаления слизистых носоглотки и мозговых оболочек из другого более древнего, относительно безобидного, широко распространенного антропоноза — гонореи(N. gonorrhoeae)— венерической болезни. Совсем недавно появилась проблема СПИДа, возбудитель которого по структуре генома идентичен или близок к вирусу, циркулирующему в популяциях африканских шимпанзе. Приведенные примеры показывают, насколько велика роль поведения человека в эволюции патогенных микроорганизмов, вызывающих антропонозы, и насколько не безобидным для общества, в смысле возникновения новых опасных болезней, могут быть отклонения от испытанного временем «богоугодного» поведения у представителей различного рода религиозных социумов, сексуальных меньшинств, сект, обществ, кланов и других социальных группировок, достигших «пороговой» численности и формирующих своеобразные экологические ниши патогенов в «свободном» от санитарных и нравственных норм «продвинутом» обществе.

На примере чумы можно видеть, что эволюция, по меньшей мере некоторых паразитических форм, начинается именно с изменения поведения их хозяев (и переносчиков) в определенных местных (локальных) популяциях, которые представляют своеобразные локусы — центры происхождения заразы, где складываются особые условия, при которых совершаются микро- и макроэволюционные преобразования, и из которых зараза распространяется, порой, по всему Свету. В таких случаях изменения внутривидовой этологической структуры хозяев (и переносчиков) составляют один из важнейших факторов происхождения и эволюции паразитических организмов. Отсюда становится очевидной необходимость глубокого и всестороннего изучения роли естественных и антропогенных поведенческих факторов для построения систем прогноза, мониторинга, диагностики и профилактики инфекционных и паразитарных болезней.

По опыту развития общества, реализация если не всех, то многих научных открытий вела к технологиям двойного назначения — как к конструктивным, так и деструктивным последствиям. Открытия с деструктивными последствиями порой более впечатляют: скажем, уничтожение человечества на Земле в техническом плане уже не составляет непреодолимых трудностей. Можно вспомнить, что изобретательный шведский промышленник и меценат Альфред Нобель, открывший миру секрет производства динамита — незаменимого помощника человека в деле покорения дикой природы, еще при жизни ощутил чувство вины за быстро освоенный человеком метод истребления себе подобных посредством того же самого динамита. Сам Нобель, будучи активным проповедником пацифизма, не считал, что развитие науки необходимо сдерживать. Напротив, он писал: «Мои открытия скорее прекратят все войны... Когда враждующие стороны обнаружат, что они в один миг могут уничтожить друг друга, люди откажутся от этих ужасов и от ведения войны». Однако не редко можно встретить и противоположную точку зрения. Так, весьма уважаемый поборник эволюционизма Эрнст Майр полагает, например, что «истинно разумные» формы жизни «тщательно избегали» бы развития «особо сложных технологий»; эколог Давид Судзуки утверждает, что мы могли бы восстановить «священную связь» аборигенных народов с их землей путем отказа от «одержимости технологией». Идея сдерживания технологической экспансии и глобализма импонирует многим, и все ярче проявляет себя движение антиглобалистов.

Новые данные о происхождении и эволюции микроба чумы могут дать толчок развитию дальнейших теоретических и прикладных исследований также по двум идеологически противоположным направлениям: милитаризации и ориентации на создание нового эффективного бактериологического оружия и гуманизации — разработки теории иммунитета и создания диагностических систем, лекарств, вакцин и сывороток для быстрого распознавания, лечения и профилактики инфекционных болезней. Хотелось бы надеяться, что дальнейшее развитие теории особо опасных инфекционных болезней человека и животных, готовой уже в ближайшие годы раскрыть принципы макроэволюционного становления свойств вирулентности и патогенности филогенетически молодых, недавно возникших высоко патогенных микроорганизмов, подобных возбудителям чумы и холеры, и открыть путь к быстрому целевому отбору этих свойств в сконструированном «эволюционном поле» буквально из любой сапронозной микробиологической «грязи», не приведет к новоявленным «сироиси» (Shiro Ishii — одна из одиознейших фигур милитаристической Японии 1920–1940-х гг., генерал, ярый сторонник фашизма, военный преступник), не станет оружием милитаризма и разрастающегося международного терроризма и найдет свое практическое применение на втором пути.

Предложенная книга затрагивает, по большому счету, проблему эволюции экосистем. Среди наземных экосистем эпизоотическая система чумы — это простейшая трехчленная экологическая система, или точнее, в понимании И.А.Шилова (2001), — внутриэкосистемное структурное образование, методология познания которого, в сравнении с консорциями, коадаптивными комплексами, биоценозами — много проще. В то же время, раздел эволюции экосистем — и это касается даже самых простых по структуре — остается наименее разработанным в теории эволюции. Мы надеемся, что наше описание видообразования микроба чумы, как модели формирования новой паразитарной системы, и, в частности, выявление и детализация эволюционной нестабильной промежуточной среды, будет способствовать развитию появившегося на научном горизонте нового — третьего, видимо, «синэргетического синтеза» и станет посильным вкладом авторов в создание современного эволюционного учения.