Часть III

Биосоциальный этап генезиса очагов

Глава 8

Формирование и генезис крысиных очагов

Общепризнано, что чума не относится к антропонозам. Эпидемии не играют какой-либо роли в ее сохранении в природе. Человек как биологический вид может лишь вовлекаться в эпизоотии, но остается тупиком инфекции. Тем не менее, первичный ареал природных очагов просуществовал с конца позднего плейстоцена только до возникновения цивилизованного общества, пока в действие не вступил человеческий фактор и естественные ландшафты оставались мало нарушенными. В процессе хозяйственно-экономической деятельности человек непреднамеренно оказал огромное неблагоприятное для себя влияние на генезис первичных очагов чумы в Евразии через изменение естественных ареалов грызунов и блох и их транс- и межконтинентальное перераспределение, создал условия для всемирной экспансии чумы.

Принято считать, что род Homo возник в Восточной Африке примерно 1,7 млн. лет назад. Около 80–40 тыс. лет назад человек, ужеHomo sapiens, вышел за пределы Африканского континента и освоил Средиземноморье, юг Европы, южную Азию; предположительно 40–35 тыс. лет назад проник на Новую Гвинею и в Австралию; где-то 13–15 тыс. лет назад или немногим ранее начал освоение Нового Света через Берингию. Наиболее поздние дальние миграции известны у племен, обитавших в Юго-Восточной Азии и близматериковой Океании. Освоение островов Пацифики началось не менее 6000 лет назад, и самые дальние из них стали посещаться или были заселены полинезийцами примерно к 1200 г. нашей эры (Беллвуд, 1986; Matisoo-Smith et al., 1998).

Влияние человека на биосферу стало заметно сказываться еще в конце палеолита, когда охота на крупных животных (гигантского оленя, мамонта, шерстистого носорога, пещерного медведя, пещерного льва и других) способствовала их полному вымиранию.

Первые редкие контакты человека с возбудителем чумы через посредство крыс в границах ареала первичных природных очагов могли возникнуть в Южной Азии еще в неолите, с которым связывают переход людей к оседлому образу жизни, зарождение крупных коллективов, появление примитивного земледелия, гончарного производства, начало запасания человеком продуктов питания впрок и, как следствие, — синантропизацию многих видов животных, в том числе крыс и мышей. Возникновение популяций синантропных крыс и переход на них блох от различных диких животных привели к появлению новых, ранее не существовавших в природе паразитарных систем «синантропные крысы — блохи», ставших антропогенной средой обитания чумного микроба. Тем самым было положено начало новому биосоциальному этапу генезиса очагов и дальнейшему, уже антропогенному фатальному распространению возбудителя во многих регионах мира, ранее свободных от него.

Синантропизация Muridae (Rattus s.str., Arvicanthis, Praomys, Mastomys,Mus, Bandicota) проходила в разных районах Евразии и Африки и, по всей видимости, была связана с формированием центров цивилизации на востоке Китая, в Южной Азии, Месопотамии, Восточном Средиземноморье и долине Нила. Три вида крыс родаRattus s.str.: rattus, norvegicus, exulans и домовая мышь (Mussp.?) стали действительными синантропами и были расселены человеком широко за пределы Азии, где расположены их естественные ареалы. Черная крыса обитает в Европе по меньшей мере со II века н.э. Ее остатки, датируемые этим временем, обнаружены в Помпее (Италия) и на Менорке (Испания) (Reumer, 1986). Серая и черная крысы и домовая мышь стали космополитными. Ареал малой крысы охватил почти всю Океанию, и она получила название полинезийской крысы. Другие виды Muridae: гималайская крыса, бандикоты, африканские травяные мыши и многососковые крысы — также значительно расширили свои ареалы путем синантропизации, хотя и не стали космополитными.

В границах первичного ареала природных очагов в Евразии наиболее важная роль в формировании синантропных крысиных очагов выпала Индостану — району синантропизации черной крысы (R.rattus, хромосомный набор N=38), где она обитает в естественных условиях во влажных среднегорных лесах (Krishnaswami et al.,1963; Chandrahas et al., 1974; Shanker, Sukumar, 1999). Другими не менее важными районами были горы Средней и Центральной Азии, заселенные сурками, с которыми Р.Поллитцер (Pollitzer, 1954) связывал возникновение крысиных очагов в Европе и Средиземноморье в средние века, и северо-восточный Китай, где в диком виде обитает серая крыса карако, на которой паразитирует широко распространенная в мире блохаNosopsyllus fasciatus— активный переносчик чумы.

Индостан населяют черная крыса и индийская песчанка Их естественные поселения биотопически разобщены. Черная крыса — исходно лесной обитатель (Chandrasekar-Rao, Sunquist, 1996). Она не строит глубоких нор и не имеет специфических блох. Индийская песчанка — норовый саванный вид, на ней в обилии паразитирует блоха X.astia(Renapurkar, 1990; Prakash, 1979 и др.). На определенном этапе цивилизации человека на Индостане возникли условия для заселения строений черной крысой, а обрабатываемых земельных участков — песчанкой. Паразитарный обмен между индийской песчанкой и черной крысой, который наиболее вероятно проходил в агрокультурной зоне вокруг населенных пунктов, привел к проникновению возбудителя чумы в синантропные популяции черной крысы и образованию крысиных очагов в сети многочисленных населенных пунктов с циркулирующим в них подвидом микроба, характерным для индийской песчанки. Возникла антропогенная эпизоотическая система «R.rattus — X.astia — Y.pestis ratti». Первая эпидемическая вспышка чумы в Индии, источником которой стали синантропные крысы, была формально зафиксирована в г. Агра в 1612 г. (Ranga et al.,1995), но эпос народов Индостана свидетельствует об их многократном возникновении на полуострове и в более ранние времена.

Черная крыса не имеет специфических блох, и переход X.astia к паразитированию в ее синантропных популяциях, надо полагать, не составил серьезных трудностей. С синантропной черной крысой эта блоха была распространена за пределы ее естественного ареала на восток — в сторону Индокитая (Мьянма, Таиланд, Малайзия, Камбоджа, Вьетнам), где уже нет индийской песчанки. Самые южно-восточные находкиX.astia на синантропных крысах относятся к Сингапуру (Hirst, 1927).

На территориях современной Мьянмы (Бирмы) и Камбоджи X.astia на домовых грызунах продолжает встречаться по настоящее время: в Пном-Пене на синантропных крысах составляет 26,4 % (Klein, 1971; Klein et al.,1973), а в Рангуне, который расположен ближе к Индостану и, безусловно, имеет более тесные хозяйственно-экономические связи с Индией, благодаря постоянному завозу она продолжает доминировать среди других видов блох (Hirst, 1927; Elbel, Thaineua,1957; Walton, Tun, 1978). Во Вьетнаме, более удаленном от Индии, чем Камбоджа, в последние два десятилетия эта блоха встречается редко. Согласно рабочим материалам Института Пастера в Хошимине и результатам наших исследований очага на плато Тайнгуен с 1989 по 2000 гг., на синантропных крысах отмечена толькоX. cheopis(Сунцова, 1999; Сунцова и др., 2003). Но по материалам «Global Epidemiology» (1944) (цит. по: Гроховская, 1967)X.astiaсчитали потенциальным переносчиком чумы в Южном Вьетнаме, так как во время эпидемий в Сайгоне и Шолоне в 1943 и 1944 гг. от этой блохи, обычной на синантропных крысах в домах с земляным полом, был выделен возбудитель чумы (Herivaux, Toumanoff, 1948).

Возникает предположение, что в Юннани до начала 3-й пандемии на синантропной крысе R.flavipectusпаразитировалаX.astia— песчаночья блоха,и антропогенные крысиные очаги были мало активными. Замещение южноазиатскойX.astia на африканскуюX. cheopis — муридную блоху, более эффективного переносчика, не имеющего никакого отношения к первичным природным очагам и совершенно не адаптированного к сосуществованию с возбудителем, привело к активизации крысиных очагов на Индостане и в Южном Китае и, в конечном счете, к развитию 3-й пандемии, охватившей весь цивилизованный мир в конце XIX-го — начале XX веков. Основной предпосылкой, создавшей условия для пандемии, считают технический прогресс — создание парового двигателя и бурное развитие быстроходного парового морского судоходства.

Сложнее ответить на вопрос о причинах 2-й пандемии, во время которой, согласно гипотезе Р.Поллитцера (Pollitzer, 1954), в Европу и Африку проник сурочий подвид из Центральной или Средней Азии через Крым (Каффу). Наиболее вероятно, вынос микроба чумы из природного сурочьего очага (Marmota baibacina) произошел в районе оз. Иссык-Куль и был связан с военными походами татаро-монгольских племен на Запад в 1330–40-х гг. Упоминания о возникновении эпидемий, связанных с татаро-монгольскими нашествиями, многочисленны в русских летописях: «Священницы не успеваху тогда мертвых погребати, но во едину нощь до заутриа сношаху к церкви мрътвых по двадесять и до тритцати, и всем тем едино надгробно пение отпеваху...; и тако полагаху по пяти и по десяти во едину могилу. И сице бяше по всем церквам. И не бе где погребати мертвых...» (цит. по: Руссев, 2001). Рассказ под 6854 г. (=1346 г.) из Патриаршей летописи более детален. «Бысть мор силен под восточною страною: на Орначи, и на Азсторокани, и на Сараи, и на Бездежи и на прочих градех стран тех, на крестианех, и на Арменех, и на Фрязех, и на Черкасех, и на Татарех, и на Обязех, и яко не бысть кому погребати их».

В настоящее время можно уже утверждать, что на биосоциальном этапе человеком были распространены только два подвида чумного микроба, основные хозяева которых более тесно связаны с человеком — сурочий (один из сурочьих, по гипотезе Р.Поллицера, это мог быть подвид, характерный или для тянь-шаньского серого сурка M.baibacina, или — монгольского тарбагана) и крысиный, характерный для индийской песчанки с Индостана.

Пример классических крысиных очагов, в которых дикие животные не играют какой-либо роли в циркуляции микроба, демонстрирует Вьетнам. Впервые чума в этой стране отмечена в портовом городе Нячанге в 1898 г., куда она была завезена с крысами на морских судах из Гонконга (Cavanaugh et al.,1968; Velimirovic, 1972). Более чем за вековой период исследований очагов в Индокитае, включая Вьетнам, показано, что основными хозяевами возбудителя этой инфекции во всех населенных пунктах, от крупных городов до мелких отдаленных деревень, служат интродуцированные синантропные крысы R.exulans,R.nitidus, R.norvegicus, R.rattus и домовая многозубкаSuncus murinus, а основным переносчиком —X.cheopis(Marshall, Quy et al., 1967; Marshall, Joy et al., 1967; Cavanaugh et al., 1969; Van Peenen et al., 1970; Velimirovich, 1972). Комплекс синантропных мелких млекопитающих здесь сформировался из видов, завезенных из разных районов мира:R.exulans— с Зондских островов (Ява), R.nitidus— из северной Индии и юго-восточного горного Китая,R.norvegicus— из северо-восточного Китая,S.murinus— предположительно из северной Африки и/или Передней и Южной Азии (Walker, 1975; Marshall, 1977; Schwarz, Schwarz, 1960; Corbet, Hill, 1992).R.rattus(хромосомная форма N=38) наиболее широко распространена в мире как синантропный вид, а в естественных условиях обитает на Индостане (Бекасова, 1984).

Рукотворная «чумная экосистема» оказалась достаточно устойчивой и может существовать длительное время: человек обеспечивает хозяев возбудителя инфекции убежищем и кормом, принимает на себя функции обмена особями между отдельными популяциями, сформировавшимися в сети населенных пунктов, и создает благоприятные условия для существования микропопуляций X.cheopisв «домах под крышей». Так, в некоторых провинциях юга Вьетнама (Дак-Лак, Лам-Донг, Кхань-Хоа) очаги существуют уже много десятилетий (Velimirovich, 1972; Nguyen Tang Am, 1988). Одна из последних вспышек имела место в деревне Еа-Ви (дистрикт Еа-Хлео, провинция Дак-Лак, плато Тайнгуен) в 1997–2001 гг., когда в медучреждения с подозрением на чуму обратилось более 500 пациентов (Pham Van Hau, 2002; Dang Tuan Dat, Do Si Hien, 2002; Dang Tuan Dat, Pham Van Hau, 2003). Смертность составила не более 2 %. Положительные тесты на наличие возбудителя показали 1,42 % проб из органов крыс, 2,89 % проб крови крыс, 20 % проб крови больных с подозрением на чуму содержали специфические антитела. До 1997 г. заболевания регулярно отмечали в уезде Лам-Ха (провинция Лам-Донг, Далатское нагорье) в деревнях, расположенных вдоль автотрассы Далат — Буонматхуот, где проживают национальные меньшинства кхо, ма, мнонг, эдэ и другие. В приморской провинции Кхань Хоа чума активно проявляла себя до 1990 г. (Камрань, Камдык). Одна из последних вспышек зарегистрирована в 1992–1993 г. в рыбацком поселке Дайлань, расположенном в 80 км к северу от Нячанга и снабжающем морепродуктами и рыбой г. Буонматхуот и населенные пункты на плато Тайнгуен; заболело более 50 человек.

Фауна блох млекопитающих Вьетнама насчитывает около 40 видов (Сунцова, 1999; Сунцова и др., 2003; Beaucournu et al., 2000). Из них к многочисленным на грызунах можно отнести только два вида: X.cheopis иX.vexabilis.В сборах с мелких млекопитающих из южных провинций они составили 96 % (Сунцова, 1999). Причем первый вид не встречен на дикоживущих грызунах, второй — не обнаружен на синантропных крысах, хотя, видимо, не без их участия он мог попасть на Гавайские острова, где стал основным переносчиком во вторичных природных очагах. В населенных пунктах на крысах абсолютно доминируетX.cheopisи составляет от 95 до 100 %.

Устойчивые крысиные очаги во Вьетнаме выявлены только на юге страны, где среди синантропных крыс преобладает R.exulans. Наиболее активный из них расположен на плато Тайнгуен. Основными компонентами эпизоотической системы здесь стали малая крыса, блохаX.cheopisи возбудитель «крысиного» подвида. Однако для более глубокого понимания пространственной и биоценотической структур этих очагов необходимо объяснение фактов обнаружения контактов с возбудителем этой болезни у диких мелких млекопитающих. В зоне влажных тропических лесов и высокогорий Юго-Восточной Азии и Южного Китая микробYersinia pestis ratti, капсульный антиген Fra I и антитела к нему были обнаружены у белокDremomys rufigenis, Menetes berdmorei, Callosciurusflavimanus, C. erythraeus, Tamiops macclellandi, полевых крысRattus losea, R. argentiventer, наземных лесных крысR.rattus, R. sladeni, Berylmys bowersi, Leopoldamys edwardsi, Niviventer niviventer, у мышейApodemus agrarius,Micromys minutus,Mus platythrix, M.cervicolor,у бандикотBandicota indica, B. savilei, у малой гимнурыHylomys suillus, землероекCrocidurasp., полевкиEothenomys melanogaster(Чен Вен Гуей и др.,1960; Краминский, 1963; Као Ван Шунг, 1986; Ян Гуйжун и др., 1998; Baltazard, Bachmanjar,1960; Cavanaugh et al.,1968; Van Peenen et al.,1970; Nguyen Ai Phuong et al.,1983; Ji Shuli et al.,1983, 1984; Nguyen Ai Phuong,1992). Антитела к микробу чумы обнаружены нами у тупайиTupaia glisи крысыR.rattusmolliculus, отловленных на границе леса и кофейных плантаций (Куклев и др..1992; Сунцов и др.,1992). Такие находки некоторыми авторами трактуются как проявления природной очаговости в этой зоне (Cavanaugh et al.,1968; Акиев и др.,1983; Варшавский и др., 1984; Наумов, Самойлова, 1992).

Популяционные параметры в синантропной паразитарной системе «R.exulans — X.cheopis» во многом сходны с параметрами основных хозяев и переносчиков в природных очагах умеренной зоны (Кузнецов, Матросов, 2003). Четкие различия в составе и численности грызунов и их блох в освоенных человеком и естественных ландшафтах позволяют сделать заключение, что крайне редкие случаи обнаружения возбудителя у диких животных связаны с его выносом из населенных пунктов синантропными грызунами и блохойX.cheopis. Очаги чумы ограничены только населенными пунктами и их ближайшим окружением. Наиболее широкая дисперсияX.cheopisотмечена в сухой сезон, когда некоторые виды саванных и лесных мелких млекопитающих посещают культивируемую зону и даже населенные пункты, где они могут заражаться через укусы этой блохи. При вырубке леса и организации новых населенных пунктов в них завозятся синантропные крысы, инфестированные блохами, и с ними микроб чумы расширяет свой ареал.

Предположения о наличии во Вьетнаме природных очагов основываются, главным образом, на единичных находках Y.pestis, фракции 1 и антител к этому антигену у дикоживущих млекопитающих (Акиев и др., 1983; Варшавский и др.,1984; Cavanaugh et al., 1968; Van Peenen et al., 1970; Nguyen Tang Am, 1988). Однако такие случаи не свидетельствуют о существовании природных очагов. Только немногие дикие мелкие млекопитающие фоновых видов, изредка посещающие сельскохозяйственные угодья, населенные пункты и их окружение в течение сухого сезона, могут быть инфицированы микробомY.pestisчерез укусыX.cheopis. Хотя популяции дикоживущих грызунов и имеют контакт с микробом чумы, в них не возникли вторичные природные очаги, так как местные экологические условия, как неоднократно было отмечено выше, не удовлетворяют элементарным требованиям трансмиссии возбудителя: на диких грызунах численность блох находится на крайне низком уровне, на большинстве видов специфические блохи отсутствуют или численность самих хозяев постоянно низкая. В зоне влажных тропических лесов Юго-Восточной Азии, включая Вьетнам, чума следует за человеком, а не человек внедряется в природные очаги.