4.2. Экологические особенности сурочьей блохиO. Silantiewi, паразитирующей на монгольском сурке

Территории обитания подавляющего числа известных видов неоднородны по абиотическим и биотическим параметрам. Это определяет разнокачественность популяций и наличие внутрипопуляционных группировок. В наиболее общем виде пространственная разнокачественность популяций животных, ведущих оседлый образ жизни, проявляется в наличии «ядра» и «периферии» (или по Н.П.Наумову «стаций переживания» и «стаций расселения»). Ядро — это устойчивая внутрипопуляционная структура, обеспечивающая эффективное воспроизводство, а периферия — резерв популяции. В связи с различной плотностью населения и характером подвижности животных в ядрах и на периферии, численность и состав паразитов в этих пространственно-функциональных структурах, как правило, также различны. Ядра популяций монгольского сурка включают наиболее высокий процент сложных устойчивых семей, и именно в них мы отметили более высокую численность гнездово-норовых и постоянных паразитов: блох, гамазовых клещей, вшей (Сунцова, 1986).

На монгольском сурке, в его гнездах и ходах нор обнаружено более 20 видов блох, и единственный специфический паразит среди них — O.silantiewi.

Индекс доминирования O.silantiewiна зверьках с апреля по сентябрь составляет 90–95 %, в зимовочных и постоянных норах с мая по ноябрь — 60–99 %, а в зимние месяцы около 100 % (Жовтый, 1970; Баваасан, 1978; Сунцова, Сунцов, 1983,1984; Сунцова, 1986). Наиболее интенсивно блохойO.silantiewi заражены зверьки в ядрах поселений, где ее численность в 2–2,5 раза выше, чем на периферии.

Согласно последним таксономическим работам (Гончаров, Гончаров, 2003а,б), O.silantiewiвключает 3 подвида.O.silantiewi silantiewiпаразитирует на байбаке в Донских степях.O.silantiewi crassa имеет широкий ареал и паразитирует на сером, красном, гималайском, монгольском сурках и на черношапочном в Якутии. К отдельному пока не описанному подвиду, видимо, следует отнести блох камчатского черношапочного сурка. Таким образом, для этой блохи в Казахстане, Южной Сибири, Монголии, Китае и Якутии характерна мономорфность имаго (Иофф, 1941, 1949; Иофф и др., 1951, 1965; Иофф, Скалон, 1954; Капитонов, 1960, 1978; Бибиков, 1967; Жовтый, 1970; Баваасан, 1978; Гончаров и др., 1989; Lewis, 1975, 1998; Traubet al.,1983; Ji Shuli et al., 1983, 1984).

Распределение O. silantiewi в норах разных типов. Для сурков, как хозяев гнездово-норовых паразитов, характерны следующие особенности: 1) типологическое разнообразие нор, 2) длительный период зимней спячки, 3) стабильный температурный режим норы при ее коллективном использовании, 4) крупные размеры гнездовой камеры и гнезда, 5) сезонные и ландшафтные различия подвижности и плотности контакта «зверек — гнездо». Эти особенности определяют характер распределения, динамику и численностьO. silantiewi в популяциях монгольского сурка (Жовтый, 1970).

И.Ф.Жовтый (1970) в Забайкалье отметил неравномерное количественное распределение популяции O. silantiewi в различных местах обитания в микробиотопе блох (зверек, гнездо, ход норы). В ходах нор эта блоха встречается крайне редко (индекс обилия менее 0,02). Подавляющее число блох было обнаружено в гнездах, до 95,2 %. По данным А.Баваасана (1978), исследовавшего в Монголии 10 000 сурков, 50 гнезд и свыше 50000 входов нор монгольского сурка, в гнездах было сосредоточено 94 %O.silantiewi. Индекс обилия на сурке (среднее число блох на одном зверьке) составлял в разные годы и в разных местностях от 3,6 до 5,7, а в гнездах (среднее число блох в одном гнезде) — от 93,1 до 125,8.

В зависимости от типов семей и занимаемых ими нор, условия существования блох, которые создает хозяин, различны. Наиболее стабильные условия, в меньшей мере зависящие от колебаний факторов внешней среды, создаются в глубоких зимовочных и постоянных норах — основных местах локализации O.silantiewi.

Сезонный ход численности O.silantiewi. Показатели сезонного хода численности сурочьей блохи на монгольском сурке в Туве и Забайкалье и на других видах: сером, красном и черношапочном — сходны. Высокая численность имаго на зверьках отмечается весной, после выхода из зимней спячки, и осенью — перед уходом на зимовку. Минимальной она становится в летние месяцы, в июне и июле, когда зверьки линяют, их подвижность бывает наибольшей, и они проводят много времени в поисках корма (Иофф, 1941; Капитонов, 1960, 1978; Берендяева, Кулькова, 1961; Бибиков, 1967; Жовтый, 1970 и др.).

Личиночный паразитизм O.silantiewi. Как показали Б.Р.Стриганова и Ю.И.Чернов (1980), у многих почвенных беспозвоночных проявляется широкое варьирование, непостоянство пищевых режимов. Так, фитофаги и детритофаги могут переходить к факультативному хищничеству. Особенно часто это можно наблюдать у растительноядных личинок насекомых старших возрастов перед окукливанием. Тем самым они восполняют недостаток белка в растительной пище, необходимого для завершения личиночной фазы.

Личинки блох — детритофаги. Они питаются органическими остатками, скапливающимися в норах и гнездах, реже — в открытых местах, как например, на лежках хищных. И.Г.Иофф (1941) отметил питание личинок X.cheopisв домах в мусоре. Обычно эти органические остатки включают экскременты взрослых блох, состоящие из частично переваренной крови их хозяев.

Среди высших двукрылых насекомых с полным превращением случаи, когда паразитизм свойствен личиночной и имагинальной фазам одновременно, встречаются крайне редко. Личиночный паразитизм блох также не относится к широко распространенному явлению. Такие переходы на теплокровных хозяев, генетически закрепленные в цикле развития, известны у личинок блох номадных животных, не имеющих постоянных или длительно используемых убежищ типа норы или гнезда, и у некоторых млекопитающих и птиц, обитающих в относительно суровых условиях (Ващенок, 1988; Beaucournu, 1973; Rothschild, 1975; Beaucournu, Launay, 1990; Chastel, Beaucournu, 1992; Guiguen et al., 1993). Личинки Tunga penetransмогут паразитировать в коже копытных и человека (Freeman, Madsen, 1949). ЛичинкиUropsylla tasmanica(Pygiopsyllidae) паразитируют в кожном покрове тасманийских сумчатых хищных родаDasyurusкак эндопаразиты (Dunnet, Mardon, 1974; Rothschild, 1975). Это примеры истинного личиночного паразитизма. Помимо того, имеются примеры невыраженного паразитизма личинок на животных, когда основная связь с хозяевами характеризуется как топическая. К таким случаям относят:

– паразитирование на больных животных;

– переходы из гнезда на зимоспящих животных;

– обитание в шерстном покрове некоторых арктических животных;

– обитание в пухе птенцов антарктических птиц.

В Восточной Гренландии личинки Hoplopsyllus glacialisобнаружены в шерсти арктического зайца (Lepus arcticus greenlandicus)(Freeman, Madsen, 1949; Rothschild, 1975). Причем на четырех зайцах было найдено большое число личинок. Однако четко выраженных морфологических и физиологических адаптаций к паразитированию на теплокровном хозяине личинки этой блохи не имеют. Они питаются испражнениями взрослых особей, представляющими частицы сухой полупереваренной крови, скапливающиеся в густой шерсти зайцев. Коконов и куколок авторы не обнаружили и полагают, что меховой покров хозяина блохи служит основным местообитанием личинок.

В Южной Сибири в зимние месяцы, когда грунт промерзает на большую глубину, на спящего хозяина переходят личинки Ceratophyllus tesquorumиOropsylla asiatica, паразитирующие на длиннохвостом и даурском сусликах (Васильев, 1971; Васильев, Жовтый, 1974; Пауллер, 1980).

Что касается O.silantiewi, то у нее также выявлен личиночный паразитизм, но только как локальное явление — в популяциях, паразитирующих на монгольском сурке в Забайкалье, Монголии и Туве (Вовчинская, Оловина, 1946; Рябов, 1946; Жовтый, Пешков, 1958; Романовский, 1961; Сунцов, Сунцова, 2000). В.С.Ващенок (1988) характеризует такой паразитизм как «зачаточный», находящийся на начальных стадиях эволюционного формирования.O.silantiewiможет откладывать яйца в шерсть спящих сурков. Вылупившиеся личинки не покидают тело хозяина, питаются в его шерсти экскрементами взрослых блох и дериватами кожных покровов (Жовтый, Пешков, 1958; Прокопьев, 1958; Жовтый, 1970). Здесь же личинки окукливаются и завершают метаморфоз. Главная причина перехода личинок к паразитизму — глубокое промерзание грунта в Южной Сибири и Монголии, связанное с резко континентальным климатом, низкими зимними температурами и бесснежными или малоснежными зимами.

Обращает внимание агрегированное распределение пустых блошиных коконов на недавно вышедших из зимних нор монгольских сурках с их концентрацией вокруг основания хвоста, а также на наружных сторонах задних лап и голове, подмеченное многими исследователями в Забайкалье еще в 1940–50-е гг. (Вовчинская, Оловина, 1946; Рябов, 1946, 1948; Жовтый, Пешков, 1957; Жовтый, 1970). Этому факту ранее не придавали какого-либо принципиального значения. Однако именно эта, казалось бы, незначительная и несущественная деталь в биологии монгольского сурка — неравномерное распределение на хозяине коконов блох, которая незаслуженно осталась без пристального внимания со стороны паразитологов и экологов, ведет к раскрытию многовековой тайны происхождения микроба чумы. Что же стало причиной окукливания личинок преимущественно у основания хвоста спящего сурка-тарбагана?

При общем сходстве сезонного движения численности на зверьках и в гнездах у различных видов сурков, в популяциях монгольского сурка O.silantiеwiимеет ярко выраженную экологическую особенность — факультативную личиночную гематофагию во время спячки хозяина (Сунцов, Сунцова, 2000а,б,в).

В Туве во время максимальных отметок глубины зимнего промерзания грунта, в феврале-марте, в 3-х раскопанных зимовочных норах монгольского сурка мы обнаружили 8 не проснувшихся молодых, находившихся в глубоком торпоре, и 9 проснувшихся активных зверьков, среди которых были молодые, полувзрослые и взрослые особи. Из их шерсти собрали 230 личинок блох, 60 живых и 452 пустых кокона, а из ротовой полости торпидных зверьков — дополнительно 20 личинок. Пустые коконы, от 4 до 87, мы обнаружили также на зверьках, отловленных в первые недели после их весеннего пробуждения.

Большая часть коконов была прикреплена к шерсти зверьков у основания хвоста и на наружной стороне задних ног. Все личинки, извлеченные из ротовой полости, оказались с кровью, их размеры были увеличены за счет развития жирового тела. Отмеченный нами белый цвет личинок, не просвечивающий сквозь покровы желудочно-кишечный тракт, малая подвижность, свидетельствовали, в соответствии с описаниями В.Е.Тифлова и И.Г.Иоффа (1932), об их готовности к окукливанию. Слизистая ротовой полости и язык у спящих зверьков были повреждены и обильно кровоточили. У нескольких зверьков, находившихся в состоянии торпора, кровяная пена заметно выступала изо рта. Незарубцевавшиеся раны в ротовой полости мы наблюдали также почти у всех сурков, отловленных в апреле в первые дни после выхода из зимовочных нор, что свидетельствует о массовости описываемого явления, его общепопуляционном характере.

Отсюда становится понятной причина концентрации на хвосте и наружной стороне задних ног у спящих и недавно вышедших из зимней спячки тарбаганов пустых коконов. Зимой, после перехода личинок O.silantiewiиз гнездовой выстилки на спящих хозяев, некоторые из них в процессе произвольных перемещений в шерсти животных с определенной вероятностью попадают в рот, где питаются на слизистой, тем самым, травмируя ее. Нельзя исключать наличие векторизованного перемещения личинок к ротовому отверстию. Температура выдыхаемого спящим сурком воздуха выше температуры гнездовой выстилки и меха, поэтому более теплый воздух может служить своеобразным аттрактантом для личинок, их перемещения могут быть направлены из всего объема гнездовой камеры к кончику носа спящего сурка.

Личинки, питавшиеся тканями слизистой и выступающей из ранок кровью, перед окукливанием покидают ротовую полость и прикрепляются к шерсти близ рта. Зная позу свернувшегося в шар спящего сурка, у которого рот прилегает к основанию хвоста, а задние ноги — к щекам (Бибиков, 1967,1989; Капитонов,1978; Schneider, 1991, наши наблюдения), легко предопределить места прикрепления коконов.

В Туве факт личиночного паразитизма нами отмечен также у блохи Citellophilus tesquorumна длиннохвостом суслике. В шерсти и в ротовой полости спящего зверька, добытого 17 марта на глубине 1,6 м, мы обнаружили 65 личинок, в то время как в подстилке гнезда — лишь единичных. Личинки встречались по всему телу свернувшегося в шар зверька, но в основном концентрировались в ротовой полости, около рта, на внутренних сторонах задних лап, на животе и вокруг ануса. Температура грунта вокруг зимовочной камеры составляла –3,6^о~ –3,8^оС, а температура тела, измеренная перорально сразу после извлечения зверька из гнезда, была близка к 2^оС. Слизистая ротовой полости обильно кровоточила.

Переход личинок сусликовых блох на хозяев в холодный период года описан в условиях Южной Сибири в Забайкальском природном очаге чумы О.Ф.Пауллер (1980), которая изучала особенности строения зимовочных нор даурского суслика и условия перезимовки в них блох. Всего в зимние месяцы с декабря по февраль было раскопано 6 нор, из гнезд которых добыто 6 спящих зверьков. Гнездовые камеры располагались на глубине двух метров на границе промерзания грунта. Из блох обнаружены имаго O.asiatica, C.tesquorum, R.rothschildiи их личинки всех возрастов. В гнездах было собрано 73 имаго и 144 личинки, а с сусликов, соответственно, 29 и 779, то есть большая часть личинок находилась на зверьках и концентрировалась в ротовой полости (в защечных мешках и под языком) и на щеках. Под подбородком, в подмышечных и паховых впадинах, где личинки скапливались группами, были заметны «плешины» со следами крови и лимфы.

Личиночный паразитизм сусликовых блох на хозяевах зимой, надо полагать, типичное явление для холодных районов Восточной Сибири. Г.И.Васильев и И.Ф. Жовтый (1974) добыли в Тункинской долине (Бурятия) в холодный период года 10 спящих длиннохвостых сусликов. Гнезда находились на глубине от 160 до 230 см. Активные личинки, 1056 экземпляров, в основном O.asiatica, были собраны преимущественно со зверьков. Эти наблюдения показывают черты сходства зимнего паразитирования личинок сусликовых и сурочьих блох в условиях суровых зим южной Сибири и Центральной Азии: на хозяевах, находящихся в торпидном состоянии личинки, скапливаются в наиболее теплых местах, подгрызают эпидермис и слизистую и, помимо дериватов кожных покровов, питаются лимфой и кровью, выступающей из ран.

Изложенные факты вполне однозначно свидетельствуют, что явление факультативной личиночной гематофагии специфических блох сурков и сусликов зародилось относительно недавно и отмечается только в холодных и бесснежных районах, к которым относятся Тува, Горный Алтай, Забайкалье, Монголия, Маньчжурия и, вероятно, другие более северные малоснежные районы (Восточная Сибирь, Чукотка, Аляска). «Зачаточный» паразитизм личинок O.silantiewiобусловлен простейшей поведенческой реакцией — термотаксисом. Термотаксис — это хорошо известная индивидуальная приспособительная поведенческая реакция у многих живых организмов: простейших, гельминтов, насекомых, включая паразитических, и даже у новорожденных высших животных (Шилов, 1985; Hedgecock, Russell, 1975; Mok et al., 1986; Karter et al., 1992; Mori, Ohshima, 1997 и мн. др.). Явно выраженного наследственного закрепления этой поведенческой реакции в форме инстинкта и специфических черт в жизненном цикле «тарбаганьих» популяцийO.silantiewiпока не произошло. В животном мире такие явления обычны. Возникновение новой системы паразито-хозяинных отношений при появлении новых форм поведения в мире паразитов встречается часто (Беклемишев, 1970). Модификация не создает новой наследственной формы, но она имеет значение важного переходного этапа и служит индикатором, показывающим направление эволюции (Шмальгаузен, 1983). В нашем случае эффект реагирования личинок сурочьей блохи на температурные изменения среды по сути аналогичен прохорезу — смещению ареалов живых организмов при глобальных изменениях климата, когда морфофизиологические изменения перемещающихся в пространстве форм остаются незначительными. Это явление в природе относят к вполне обычному. Еще Ч.Дарвин (Darwin, 1859, p.368) в обзоре «ледникового периода» показал, что связи вида со средой не нарушаются в таких случаях до критической степени и, соответственно, он не подвержен безвозвратным изменениям.

К сожалению, у паразитирующих личинок совершенно не изучены свойства, характеризующие адаптации к переохлаждению, такие как термолабильность белков и ферментных систем, процессы обезвоживания тканей и образования «биологических антифризов» и т.п. Тем не менее, остается фактом, что в Забайкалье, Монголии и Туве личинки сурочьей блохи за счет положительного термотаксиса сохранили активность в зимний период, что свойственно личинкам из популяций, паразитирующих на других видах сурков, проводящих зимнюю спячку в более мягких температурных условиях. Идентичность характеристик жизненных циклов различных популяций на всем протяжении ареала от Донских степей до Верхоянья и Камчатки,свидетельствует о том, что поведенческие отклонения у личинок этой блохи из Южной Сибири и Монголии укладываются в норму реакции и не составляют выраженных эволюционных сдвигов. Переход личинок к паразитированию следует рассматривать лишь как лабильность поведения при выборе адекватных условий в имеющемся температурном континууме «зверек — гнездо» пока еще без четко выраженного эволюционного перехода локальной популяции в новую экологическую нишу со сменой цикла развития. В случае личиночного паразитизмаO.silantiewiтемпературный континуум среды «зверек — гнездо» создает условия для выживания личинок и сохранения у них прежней нормы температурного реагирования. Эта среда представляет собой своеобразный биологический термотрон с крайними показателями температуры от –8^одо 37^оС, где личинка имеет возможность активного поиска оптимальной температуры. Казалось бы неблагоприятное снижение температуры окружающей среды до отрицательных значений для части личинок, попадающих в ротовую полость, напротив, оказалось чрезвычайно выгодным, так как они приобрели возможность питаться высоко калорийным кормом — мукоидной тканью и живой кровью, о чем может свидетельствовать наличие развитого жирового тела.

Сурки большинства видов зимуют в непромерзающем грунте. Исключение составляют северные виды. Черношапочный сурок, обитающий в Верхоянье в условиях многолетней мерзлоты, лишен возможности рыть норы глубже 1 м. Что касается паразитирующих на нем блох, то в литературе мы не нашли сведений об агрегированном распределении коконов в шерсти хозяина.

Зимние раскопки нор серого и красного сурков в природных сурочьих очагах Тянь-Шаня и Памира показали, что во всех зимовочных камерах температуры были положительными и сходными, в среднем около 4–6^оС.O.silantiewi— холодолюбивая блоха (Бибикова, Сахарова, 1956). Вероятно, минимальные температуры грунта в гнездовых камерах этих сурков не столь низки, чтобы вызвать массовый переход личинок сурочьей блохи на спящих хозяев. Очаги на Тянь-Шане и Памире хорошо изучены. Имеется много работ по экологии сурочьих блох, в том числе в зимний и ранневесенний периоды (Бибиков, Бибикова, 1958; Берендяева, Кулькова, 1961; Шварц и др., 1961; Бибиков, 1967), и агрегированное распределение блошиных коконов на спящих или недавно вышедших после зимовки зверьках не могло остаться незамеченым.

В сурочьих очагах северо-восточного Тибета, в провинции Квингхай (Qinghai), минимальная температура в зимовочных камерах гималайского сурка составляет 0,8^oС (Wang Zhi-jun, 1992). Этот показатель позволяет предполагать лишь неглубокое и локальное промерзание грунта и, соответственно, отсутствие у сурочьих блох личиночной гематофагии как общепопуляционного явления. По меньшей мере, в описаниях этого хорошо изученного очага нигде не упоминается о массовом переходе имаго из гнезд на спящих хозяев в зимние месяцы и не замечено агрегированного распределения блошиных коконов на зверьках во время спячки или сразу после их весеннего выхода из нор (Wang Zhi-jun, 1992).

Говоря о локальном паразитизме личинок O.silantiewi только на монгольском сурке и только в Центральной Азии, следует все-таки оговориться, что это явление требует более широкого и тщательного целевого изучения.

Локальный паразитизм личинок сурочьей блохи O.silantiewiмы рассматриваем как модификационную поведенческую реакцию, вызванную похолоданием климата в ареале монгольского сурка и глубоким промерзанием грунта. Появление факультативной личиночной гематофагии можно надежно связать с поздним плейстоценом. Эти сроки вполне согласуются с датировкой происхождения микроба чумы (20–1,5 тыс. лет назад) на основании молекулярно-генетических исследований иерсиний (Achtman et al., 1999) и с новыми данными по истории вечной мерзлоты в Гоби (Монголия), где морозные метаморфозы, свидетельствующие об устойчивом промерзании верхних слоев грунта на глубину расположения зимовочных камер монгольского сурка, до 2 м, соответствуют сартанскому времени — 22–15 тыс. лет назад (Owen et al., 1998). Можно надеяться, что в недалеком будущем новые более точные данные по молекулярной генетике иерсиний и палеоклимату Центральной Азии позволят уточнить время дивергенцииY.pseudotuberculosis O:1b иY.pestisи температурные показатели почво-грунтов в позднеплейстоценовых местообитаниях монгольского сурка и тем самым — более точное время появления возбудителя чумы. Аргументом в пользу недавнего перехода личинок сурочьей блохи к факультативной гематофагии и окукливанию в шерсти хозяина может служить отсутствие выраженных приспособлений (механических, физиологических, биохимических, поведенческих) для прочного прикрепления коконов к шерсти хозяина (как, например, гниды у вшей). Сурки полностью теряют их уже через 2–3 недели после выхода из зимних нор при повышении наземной активности, еще задолго до начала линьки. Коконы легко снимаются при очесе.

* * *

Рассмотренные черты экологии монгольского сурка и специфической блохи евразийских сурков O.silantiewiпозволяют составить представление об экологических обстоятельствах, при которых кровь сурка и его экскременты оказались в тесном устойчивом контакте, создав кишечному микробу «входные ворота» в кровь, и возникли условия для эволюционного перехода сапрозоонозного кишечного паразита в облигатного кровепаразита.

Аридность ландшафта, в котором обитает монгольский сурок, определила специфику его поведения. В отличие от прочих видов, монгольский сурок устраивает зимовочные пробки из специально подготавливаемой смеси щебня и каловых масс, накапливаемых в отнорках-уборных. Забивая перед спячкой последний лаз изнутри, он перемещает камни, обвалянные в фекалиях, и фекальные «лепешки» из уборных в зубах. У зверьков, извлеченных нами из раскопанных зимой нор, не только лапы, но также морды, губы и зубы были испачканы в фекалиях. Таким образом, поведение сурка-тарбагана создает исключительно благоприятные условия для попадания возбудителя псевдотуберкулеза в ротовую полость. Температура глубоко спящего сурка (5^оС) находится в пределах репродуктивного оптимума микроба псевдотуберкулеза. Во второй половине зимы, после промерзания зимовочных нор, личинкиO.silantiewi, проникающие в ротовую полость сурков, повреждают слизистую, и через эти повреждения псевдотуберкулезный микроб из фекальных частиц внедряется в кровяное русло. Далее микроб имеет благоприятные условия для экспансивного размножения, с одной стороны, в неиммуноактивной или слабо иммунной холодной крови торпидных сурков, вплоть до возникновения бактериемии, с другой — в имаго O.silantiewi, находящихся в холодных условиях зимовочной норы.

Изложенная гипотеза позднеплейстоценового происхождения чумы в популяциях монгольского сурка хорошо согласуется с молекулярно-генетическими, палеоклиматическими и экологическими данными. «Молекулярно–генетические часы» М.Ахтмана, «люминесцентные (геологические) часы» Л.Оуэна и наши экологические данные показывают в большой мере сходное время происхождения чумного микроба, примерно 22–15 тыс. лет назад — «разные дороги привели к одному храму».