7.2. Энергетический метаболизм, его сущность. Макроэргические соединения. Типы фосфорилирования.

Способы получения энергии у микроорганизмов различны. Некоторые микроорганизмы (фототрофы) способны перерабатывать химическую энергию солнечного света, другие (хемотрофы) получают энергию путем окисления химических веществ.

Окислением принято считать процесс отнятия двух атомов водорода. Этот процесс носит название дегидрирование. Восстановление того или иного соединения представляет собой присоединение двух атомов водорода (гидрирование).

Окисление может быть представлено следующим образом:

АН₂  А + 2Н⁺

В + 2Н⁺  ВН₂ + А

Суммарное уравнение: АН₂ + В  BH₂ + А

В этой реакции АН₂ - восстановитель или донор ионов водорода, а В - окислитель (акцептор), так как присоединяет ионы водорода.

Водород и электроны, отнятые от окисляемого субстрата (донора) переносятся к конечному акцептору не непосредственно, а ступенчато, поэтапно с помощью окислительно-восстановительных ферментов. К таким ферментам относятся дегидрогеназы, которые переносят водород и ферменты цитохромной системы - цитохромы и цитохромоксидаза - переносят электроны. Дегидрогеназы и цитохромная система образуют дыхательную цепь.

Набором окислительно-восстановительных ферментов объясняется отношение микроорганизмов к молекулярному кислороду. В зависимости от способа получения энергии и от конечного акцептора водорода микроорганизмы можно разделить на три физиологические группы:

• облигатные аэробы - микроорганизмы, которые не могут существовать без кислорода. Энергию эти микроорганизмы получают в результате окисления веществ в присутствии кислорода воздуха (дыхания);

 облигатные анаэробы - микроорганизмы, для которых кислород является клеточным ядом. Такие микроорганизмы получают энергию в процессе брожения

• факультативные анаэробы - микроорганизмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него (осуществляют как дыхание, так и брожение).

Начало окислительного процесса независимо от того, участвует ли в нем молекулярный кислород или нет, связано с воздействием дегидрогеназ. Поэтому дегидрогеназы имеются у всех микроорганизмов, в то время как цитохромы и цитохромоксидаза присутствует только у аэробов и факультативных анаэробов.

Энергия, образуемая при энергетическом обмене, трансформируется в энергию макроэргических связей молекул АТФ. Процесс образования АТФ называется фосфорилированием.

Механизм образования АТФ у разных групп микроорганизмов неодинаков. Поэтому различают субстратное, окислительное и фотофосфорилирование.

Фотофосфорилирование - образование АТФ при поглощении квантов света молекулами хлорофилла. В результате от молекулы хлорофилла отрываются электроны, которые проходя по цепи переноса электронов, отдают свою энергию системе АДФ-АТФ, в результате чего энергия света трансформируется в энергию макроэргических связей АТФ.

Субстратное фосфорилирование - образование АТФ непосредственно на молекуле субстрата. Протекает в анаэробных условиях на стадиях превращения 1,3 дифосфоглицериновой кислоты в 3 фосфоглицериновую кислоту и фосфоэнолпировиноградной кислоты в пировиноградную кислоту (в процессе гликолиза) .

Окислительное фосфорилирование - образование АТФ одновременно с процессом переноса протонов и электронов по дыхательной цепи ферментов. На каждые 2 атома водорода, поступившие в дыхательную цепь, синтезируется 3 молекулы АТФ. Окислительное фосфорилирование осуществляется аэробными и факультативно-анаэробными микроорганизмами.