I. Функции

1) генеративная (образование женских половых клеток - яйцеклеток)

2) эндокринная (секреция женских половых гормонов - эстрогенов и

прогестерона)

3) вынашивание плода

4) выработка молока

II. Функциональная структура системы

Женская половая система

наружные половые органы внутренние половые органы вспомогательные железы

большие и малые клитор яичники матка влагалище молочные железы

половые губы с тру- и железы преддверия

бами

Примечание: молочные железы включаются в состав женской репродуктивной системы, так как находятся в тесной взаимосвязи с другими ее органами и находятся под контролем тех же регуляторных механизмов

- Источники развития:

= определенные участки несегментированной мезодермы - дают начало эпителиальным компонентам гонад и выводящих путей

= кожная эктодерма - источник развития эпителиальных структур молочных желез

= мезенхима - источник развития соединительной ткани и сосудов

= нейроэктодерма - источник развития рецепторов и нервных элементов

III. Морфофункциональная характеристика органов системы

- для того, тобы понять основные закономерности функционирования женской половой системы необходимо подробно рассмотреть строение яичников, матки, маточных труб (яйцеводов) и молочных желез

1) Яичник

- Функции: генеративная, эндокринная

- Парные органы, располагающиеся в области малого таза, имеющие плоскую овальную форму и покрытые однослойным плоским эпителием; под поверхностным эпителием залегает плотная соединительнотканная (белочная) оболочка; в паренхиме яичника различают корковое и мозговое вещество; в состав коркового вещества входят фолликулы на разных стадиях развития, желтое тело, белое тело и др. структуры; мозговое вещество небольшое по объему, представлено соединительной тканью, крупными кровеносными сосудами, гилусными клетками (продуценты мужских половых гормонов)

- Фолликул состоит из половой клетки (овоцита) и окружающих его фолликулярных клеток (продуценты женских половых гормонов); по мере созревания фолликула утолщается и становится видимой первичная оболочка овоцита (прозрачная зона), фолликулярные клетки из плоских (примордиальный фолликул) становятся кубическими (первичный фолликул), активно делятся митозом, в результате чего вторичная (фолликулярная) оболочка становится многослойной; параллельно с этим разрастается и уплотняется соединительнотканная оболочка фолликула (тека), начинается ее дифференцировка на два слоя (вторичный фолликул); затем вследствие секреции фолликулярными клетками жидкости в межклеточные пространства внутри фолликулярной оболочки постепенно образуется полость (третичный, пузырчатый фолликул); окружен развитой текой, состоящей из внутреннего (железистого, продуцирует эстрогены) и наружного (соединительнотканного) слоев. На поздней стадии третичный фолликул называется предовуляторным (графов пузырек), его фолликулярная ткань формирует лучистый венец (вокруг овоцита), яйценосный бугорок и гранулезу.

Предовуляторный фолликул вступает в тесный контакт с белочной оболочкой и поверхностным эпителием яичника; в месте этого контакта ткани истончаются и разрыхляются и на 14 день полового цикла происходит их разрыв и выход овоцита в брюшную полость (овуляция) (отметим, что к этому моменту времени половая клетка достигает метафазы II мейотического деления и будет пребывать в этом состоянии до момента оплодотворения)

- Клетки овулировавшего фолликула активно размножаются и дифференцируются в лютеоциты, в результате чего образуется желтое тело; в его развитии выделяют 4 стадии: пролиферация и васкуляризация (1), железистый метаморфоз (с образованием зернистых лютеоцитов и тека-лютеоцитов) (2), расцвет (3), обратное развитие (4); желтое тело является основным продуцентом прогестерона (а также, в меньшем количестве, эстрогенов, андрогенов, окситоцина и релаксина – при беременности); к концу полового цикла желтое тело редуцируется и превращается в белое тело.

Рзличают: менструальное желтое тело (существует 14 сут) и желтое тело беременности (существует 6 мес).

Примечания: в процессе каждого полового цикла на путь созревания вступает некоторое множество фолликулов, однако по неясным до конца причинам стадии овуляции достигает только один (доминантный), остальные подвергаются обратному развитию (атрезии) и гибнут (дегенерирующие фолликулы называются атретическими, конечное образование – атретическим телом); предполагают, что таким образом осуществляется отбраковка дефектных половых клеток

Овогенез (см. рис.)

Сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза (см. ТАБЛ.)

2) Матка

- функции: вынашивание плода

- непарный полый орган в форме сплюснутой в передне-заднем направлении груши, располагающийся в малом тазу между мочевым пузырем (спереди) и прямой кишкой (сзади)

- стенка матки состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и сероз

ной; в составе слизистой оболочки различают эпителий (однослойный однорядный призматический железистый, выстилает внутреннюю поверхность органа и образует многочисленные простые трубчатые слизистые железы) и собственную соединительнотканную пластинку; мышечная оболочка представлена тремя слоями гладких мышц; наружная оболочка имеет типичное для серозных оболочек строение

- в слизистой оболочке имеется два слоя: базальный (содержит донышки маточных желез) и функциональный (включает в себя тело и шейку желез, а также поверхностный эпителий); знание особенностей строения микрососудистого русла этих слоев существенно необходимо для понимания механизма меснтруации; пришедшие из мышечной оболочки прямые артерии разветляются на прямые артериолы; отходящие от них капилляры кровоснабжают ткани базального слоя; на границе базального и функционального слоев прямые артериолы переходят в штопорообразные извитые артериолы, обеспечивающие кровью структурные компоненты функционального слоя; необходимо специально отметить, что гладкие миоциты извитых артериол отличаются высокой чувствительностью к половых гормонам и снабжены соответствующими белками-рецепторами (механизм менструации - см. стр.8); в состав собственной пластинки входят децидуальные клетки - продуценты простагландинов, играющих важную роль в осуществлении сосудистых реакций слизистой оболочки

Маточные трубы (яйцеводы).

- функции: захват овоцита (после овуляции, с поверхности яичника), создание условий для продвижения сперматозоидов из матки в полость труб, обеспечение благоприятной среды для оплодотворения и ранних стадий эбриогенеза, продвижение зародыша в матку.

- морфология:

- парный цилиндрический орган длиной 10-12 см;; имеется два отверстия: одно открывается в матку, другое - в брюшную полость; в органе различают маточную часть, перешеек и воронку, снабженную бахромками.

- стенка состоит из трех оболочек: серозной, мышечной (два слоя гладких мышц) и слизистой; последняя образует многочисленные выросты (складки) неправильной формы и покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, под которым залегает соединительнотканная пластинка.

4) Половой (овариально-менструальный) цикл.

- морфофункциональные преобразования, происходящие в женской половой системе и в организме женщины в целом, имеют выраженный периодический характер, строго скоординированы во времени и направлены на подготовку к зачатию и вынашиванию плода; в половом цикле выделяют менструальный период (с 1 по 3 день), постменструальный период (4 - 14 день) и пременструальный период (15 - 28 день); изменения гормонального фона (в первую очередь, по отношению к гормонам гипофиза и яичников) и морфологические изменения в яичниках и матке в различные периоды полового цикла представлены на Диаграмме.

- механизм менструации; комплекс морфо-физиологических преобразований, составляющих содержание полового цикла, в случае отсутствия оплодотворения заканчивается маточным кровотечением - менструацией; к концу цикла складывается ситуация, получившая образное название “гормональное безвластие”; сущность ее заключается в понижении концентрации в крови как эстрогенов, так и прогестерона; морфологическим субстратом “гормонального безвластия” является инволюция желтого тела (падение уровня прогестерона) и отсутствие зрелых (с развитым железистым аппаратом) фолликулов (низкое содержание эстрогенов); на уменьшение содержания данных гормонов гладкая мускулатура извитых артериол функционального слоя слизистой оболочки матки отвечает резким спазмом, что приводит к ухудшению его кровоснабжения и некрозу; через некоторое время спазм артериол сменяется рассслаблением и кровообращение частично восстанавливается; однако из-за нарушения целостности стенки артериол вследствие сильного спазма в строму слизистой выделяются первые порции крови; в результате прогрессивного развития данного процесса весь функциональный слой некротизируется, постепенно отделяется и вместе с кровью удаляется из матки

5) Молочные железы.

а) функция: образование молока - ценного питательного продукта, обеспечивающего трофику новорожденного на протяжении приблизительно одного года (состав: лактоза, липиды, лактальбумин, лактоглобулин, иммуноглобулины, казеин, витамины, ферменты, микроэлементы; следует специально отметить полноценность белков молока в плане высокого содержания и благоприятного соотношения всех незаменимых аминокислот)

б) источник развития в эмбриогенезе – кожная эктодерма (в эволюции возникли из потовых желез)

в) морфологическая характеристика

- парные железы, состоящие из 15-25 долей, ориентированных ради-

ально; располагаются на передней грудной стенке на уровне II - VI ребер; покрыты кожей, в центре имеют пигментированный сосок, в просвет которого открываются выводные протоки долей

- сложная альвеолярная железа с апокриновым способом экструзии секрета из секреторных клеток

- каждая доля состоит из долек, разделенных соединительнотканной и жировой тканями; дольки образованы множеством железистых концевых отделов (альвеол) и ветвящимися выводными протоками; альвеолы и все протоки выводящей системы, за исключением молочных синусов (расширения-резервуары, предшествующие выводным протокам долей), выстланы однослойным эпителием и покрыты футляром из миоэпителиальных клеток, способствующим выделению секрета из полости альвеол и его продвижению по протоковой системе

- собственно секреторными элементами железы являются лактоциты, образующие выстилку альвеол и начальных звеньев выводной системы - молочных ходов; характеризуются всеми признаками клеток, вырабатывающих белковый секрет; развитый гранулярный цитоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи, обилие митохондрий, полярное распределение внутриклеточных структур; способ выделения секрета - апокриновый (с отрывом апикального полюса, заполненного секретом и частичным временным нарушением целостности плазматической мембраны)

в) гормональная регуляция

- в конце беременности подготовительные морфофункциональные преобразования осуществляются под контролем эстрогенов и прогестерона

- в период лактации важную роль в регуляции деятельности железы

играют лактотропный гормон, гормон роста, тироксин, окситоцин

IV. Регуляторные механизмы репродуктивной системы

1) гуморальная регуляция полового аппарата в женском организме представлена сложным иерархическим комплексом гормональных механизмов, функционирующих на гипоталамическом, гипофизарном и гонадном уровнях; главенствующее место в этой системе регуляци занимает гормон гипоталамуса гонадолиберин (люлиберин); по локальной системе микроциркуляции мозга этот гормон достигает передней доли гипофиза, где оказывает действие на клетки двух типов - синтезирующих ФСГ и ЛГ; эффекты гонадолиберина на эти клетки могут быть различными, что, предположительно, связано, с неодинаковй плотностью белков-рецепторов на их поверхности и особенностями внутриклеточных механизмов преобразования гормонального сигнала; одним из ведущих принципов функционирования данной регуляторной системы является принцип обратной (отрицательной или положительной) связи; при этом контуры обратных взаимодействий замыкаются на нейронах лимбической системы (снабжены белками-рецепторами к половым гормонам), от которых соответствующие командные сигналы поступают к нейросекреторным нейронам гипоталамуса, синтезирующим гонадолиберин, а затем - гландулоцитам передней доли гипофиза, продуцирующим ФСГ и ЛГ; в результате, при накоплении избыточного количества половых гормонов в крови их секреция тормозится, а в случае дефицита – усиливается.

2) Все органы женской половой системы имеют богатую иннер­вацию (чувствительную и двигательную); принцип нервной регуля­ции — рефлекторный; высшие центры — гипоталамус и кора ко­нечного мозга.

ЭМБРИОЛОГИЯ

А. Оплодотворение

- осеменение - комплекс подготовительных процессов, обеспечивающих

встречу мужских и женских половых клеток (гамет)

- оплодотворение - процесс слияния мужской и женской гамет с образованием зиготы, дающей начало развитию нового организма; осуществляется в полости маточной трубы; далее зародыш постепенно продвигается по направлении к матке и достигает ее через несколько суток

Б. Развитие зародыша и плода (эмбриональный период онтогенеза)

- в эмбриогенезе человека условно выделяют три крупных периода:

начальный, зародышевый и плодный

1) Начальный период (основные вехи)

- одноклеточный зародыш (в пределах 1 сут)

- дробящийся зародыш (1-4 сут); так как дробление носит асинхронный характер, в результате образуется структура, состоящая из немногочисленной группы темных крупных бластомеров внутри и покрывающих ее одним слоем множества мелких светлых бластомеров; из темных бластомеров разовьется собственно зародыш, из светлых - специфическое образование, которое позже будет непосредственно контактировать с тканями слизистой оболочки матки и обеспечивать питание эмбриона (трофобласт)

- бластоциста (5-8 сут); в зародыше образуется полость и он принимает вид пузырька, состоящего из одного слоя светлых бластомеров (трофобласт) и прикрепленной к нему изнутри кучки темных бластомеров - зародышевого узелка

- имплантация (9-11 сут); погружение зародыша в слизистую оболочку

матки

- разрастание трофобласта и образование им ворсинок (12-14 сут); увеличивают поверхность контакта с тканями слизистой оболочки матки, повышают эффективность снабжения зародыша питательными веществами и кислородом; сформировавшуюся на данной стадии сферическую структуру, к стенке которой прикреплен зародышевый узелок и в полости которой находится жидкость, называют плодным пузырем

- I фаза гаструляции (14 сут); от группы клеток зародышевого узелка отщепляется один слой клеток, обращенный к полости пузырька; данный процесс представляет собой гаструляцию (точнее, ее первую фазу) путем деляминации; затем энтодерма заворачивается своими краями, приобретая последовательно форму блюдца и чаши, и, наконец, в результате срастания ее краев превращается в сферу - желточный пузырек; в оставшемся клеточном материале вследствие раздвигания клеток и накопления жидкости формируется другая полость - амниотический пузырек; оба пузырька вплотную прилегают друг к другу; дно амниотического пузырька и крыша желточного пузырька вместе образую зародышевый щиток, из которого в дальнейшем образуется тело зародыша; при этом дно амниотического пузырька даст начало всем будущим зачатковым структурам эмбриона, кроме энтодермы, в то время как из крыши желточного пузырька разовьётся кишечная энтодерма; для этой стадии эмбриогенеза характерно формирование ряда вспомогательных внезародышевых структур - желточного мешка, амниона, внезародышевой мезенхимы и др.

2) Зародышевый период (основные вехи)

- II фаза гаструляции (17-18 сут); в результате миграции клеток зародышевого щитка по его средней линии формируется утолщение - первичная полоска с возвышением в передней части - первичным узелком; кпереди от первичного узелка располагается клеточный материал будущей хорды, зачаток хорды спереди окружен в виде серпа материалом будущей нервной системы, первичная полоска представляет собой зачаток будущей мезодермы

- нейруляция и сегментация (20 - 34 сут); формирование нервной трубки с пятью мозговыми пузырями, начало сегментации и дифференцировки мезодермы; на данной стадии эмбриогенеза начинаются процессы органогенеза и гистогенеза, в результате чего закладываются зачатки систем органов и их тканевых компонентов

- органогенез и гистогенез; в результате процессов органной и тканевой

дифференцировки из нервной трубки формируются зачатки нервной системы, органов зрения и обоняния, из кожной эктодермы - эпидермиса кожи с производными, эпителия переднего и заднего отделов пищеварительного канала, слюнных железы, аденошипофиза, тимуса и др., из кишечной энтодермы - эпителия среднего отдела пищеварительной трубки, печени и поджелудочной железы; из сегментированной мезодермы - скелетной мускулатуры, несегментированной - органов моче-половой системы, сердца (кроме эндокарда), эпителия серозных полостей и др., из мезенхимы - всех соединительных тканей (в том числе, скелетных), крови, лимфы, сосудов, эндокарда сердца, кроветворных органов (кроме тимуса)

3) Плодный период (основные вехи)

- формирование плаценты; появление структурных компонентов будущей плаценты происходит уже на ранних стадиях развития эмбриона (1-2 нед): разрастание трофобласта и образование первичных (состоящих только из элементов трофобласта) ворсинок (происходит в процессе имплантации зародыша), возникновение внезародышевой мезенхимы и формирование из нее соединительнотканной основы стенки плодного пузыря, разрастание в этой соединительной ткани кровеносных сосудов и их врастание в выросты трофобласта (образование вторичных ворсинок); параллельно идет процесс формирования материнской части плаценты: появляется особая - децидуальная - оболочка, содержащая богатые гликогеном клетки; поверхностные слои этой оболочки разрушаются под действием ворсинок хориона, что приводит к образованию лакун, заполненных материнской кровью; при этом глубокие слои децидуальной оболочки остаются целыми и образуют базальную пластинку (дно лакун), от которой отходят перегородки, делящие заполненные кровью пространства на отдельные камеры; на поверхности базальной пластинки открываются артерии и вены - ветви сосудов пупочного канатика - благодаря чему осуществляется обновление крови; в окончательно сформированной плаценте (к 4 мес беременности), приобретающей форму диска, отчетливо различаются структурно-функциональные единицы - котиледоны; котиледон представляет собой лакуну с кровью и погруженную в нее хориальную ворсинку, в строме которой проходят сосуды зародыша; функции: плаценты (осуществляет связь эмбриона с организмом матери, обеспечивает поступление питательных веществ, кислорода и антител, удаление конечных продуктов обмена и их частичную нейтрализацию, секрецию гормонов, в частности, прогестерона (необходимого для поддержания функционального покоя матки), кортиколиберина (этому гормону предписывают роль “плацентарных часов”, его концентрация резко возрастает перед родами) и др., является барьером для проникновения микроорганизмов и многих токсинов

- дальнейшее развитие плода заключается в прогрессивной дифференцировке органов и тканей, формировании систем органов

- следует специально подчеркнуть важную роль в эмбриональнои развитии человека провизорных (временных) органов:

а) амнион

- прикрепленный к телу зародыша объемистый складчатый мешок, заполненный жидкостью

- функции: позволяет плоду совершать движения, предохраняет его от сотрясений, предотвращает слипание плода с окружающими тканями

б) желточный мешок

- часть первичной кишки, вынесенная за пределы зародыша, стенка которой состоит из двух слоев: внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезодермы

- функции: мезодерма желточного мешка является местом эмбриональногокроветворения, энтодерма служит источником первичных половых клеток, которые мигируют в зачатки гонад, где диффернцируются в гаметы

в) аллантоис

- вырост задней стенки желточного мешка, соединенный с кишкой с по-

мощью ножки

- функции: имеет собственную сосудистую сеть, посредством которой

принимает участие в снабжении зародыша питательными веществами и кислородом (из крови матери); из определенного участка аллантоиса развивается мочевой пузырь.

Превращение эмбриональных зачатков.

• Эктодерма — разделяется на кожную эктодерму и нейроэктодерму. Из первой развиваются эпидермис кожи с производными (сальные и потовые железы, перья, шерсть, роговые че­шуи, когти и др.), эпителий переднего и заднего отделов пищева­рительного канала, слюнные железы, из второй — нервная систе­ма и специальные рецепторные клетки некоторых органов чувств (зрения, обоняния).

• Энтодерма — дает начало хорде, зачатку мезодермы, внутри которого образуется вторичная полость тела — целом, и кишеч­ной энтодерме; из последней развивается эпителий среднего от­дела пищеварительной трубки, печень и поджелудочная железа, органы дыхания (жабры и легкие — у позвоночных).

• Мезодерма — из нее развиваются органы выделения и поло­вые железы, скелет, скелетная мускулатура, сердце (за исключе­нием эндокарда), эпителий серозных полостей (брюшной, плев­ральной, сердечной сумки); из мезодермы также выселяются клет­ки, дающие начало как одиночным, так и сетевидным структу­рам — мезенхиме.

▪ Мезенхима — источник развития крови, лимфы, соединитель­ных тканей, кроветворных органов (за исключением вилочковой железы), кровеносных и лимфатических сосудов, эндокарда, глад­кой мускулатуры.