I. Функции

1) Выделительная (выведение из организма конечных продуктов метаболизма и чужеродных веществ)

2) Гомеостатическая (поддержание химического постоянства, кислотно-щелочного состояния и объема крови и внеклеточной жидкости)

3) Эндокринная

а) выработка ренина и простагландинов (регуляция артериального давления)

б) выработка эритропоэтинов и лейкопоэтинов (регуляция кроветворения)

4) Участие в регуляции фосфорно-кальциевого обмена (посредством образующегося в почках витамина D₃ , который усиливает всасывание Са в кишечнике и способствует его отложению в костях)

5) Участие в регуляции свертывания крови (образование урокиназы - фермента, активирующего плазминоген - важного фактора свертывания крови)

II. Функциональная структура системы

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

мочепродуцирующие мочеотводящие

органы пути

почки мочеточники мочевой пузырь мочеиспускательный

канал

Эмбриональные источники: несегментированная мезодерма (дает начало эпителиальным компонентам), мезенхима (является источником развития соединительнотканных элементов и сосудов), нейроэктодерма (дает начало нервным структурам)

III. Морфофункциональная характеристика органов системы

Почки

1) Анатомическое строение

- парный орган бобовидной формы; располагаются в забрюшинном пространстве в поясничной области; покрыты плотной волокнистой соединительной тканью и окружены толстым слоей жировой ткани, необходимой для удержания органов в правильном положении; в средней части вогнутой поверхности имеется углубление - ворота, в которых располагаются почечные артерия и вена, лимфатические сосуды и лоханка (далее переходит в мочеточник)

- на разрезе почки видно, что ее паренхима состоит из темного коркового и более светлого мозгового вещества, граница между которыми имеет зубчатый характер (чередуются мозговые лучи и корковые колонки); мозговое вещество организовано в виде пирамид, вершины которых обращены в сторону лоханки; на вершине пирамид открывается сосочковый канал, далее следуют малые и большие почечные чашечки, которые переходят в лоханку; выделяют также такую анатомическую структуру как почечная доля – пирамида с прилегающим к ее основанию участком коркового вещества.

- почка является полимерным органом, паренхима которого представлена множеством структурно-функциональных единиц - нефронов

- кровоснабжение почки; основные звенья внутриорганной сосудистой сети: почечная артерия → междолевые артерии → дуговые артерии (на границе мозгового и коркового вещества) → междольковые артерии → приносящие артериолы → капиллярные клубочки (в составе почечных телец) → выносящие артериолы → перитубулярная капиллярная сеть → поверхностные корковые венулы → звездчатые вены → междольковые вены → дуговые вены → междолевые вены → почечная вена.

2) Гистологическое строение

- в нефроне выделяют следующие структурные компоненты: почечное тельце (состоит из капилярного клубочка и капсулы нефрона), проксимальный извитой каналец, петля нефрона (состоит из нисходящего и восходящего отделов), дистальный извитой каналец (впадает в собирательную трубочку)

- чтобы понять основные принципы строения и функционирования нефрона, надо познакомиться с некоторыми существенными особенностями организации микроциркуляторной системы почки:

= главная из них заключается в том, что в органе имеются две различные по своей морфологии и функциям капиллярные сети - чудесная (“заключенная” между двумя одноименными сосудами, в данном случае артериолами) и следующая за ней типичная.

= в почечное тельце входит приносящая артериола и распадается на капиллярную сеть чудесного типа, которая заканчивается выносящей артериолой; следует отметить, что диаметр приносящей атериолы в два раза превосходит диаметр выносящей артериолы, благодаря чему обеспечивается поддержание высокого давления в полости капилляров, что является необходимым условием для осуществления фильтрации (см. ниже);

= функциональная роль типичной капиллярной сети (перитубулярной), следующей за “чудесной”, заключается в доставке тканям почечной паренхимы кислорода и питательных веществ и удалении диоксида углерода и конечных продуктов метаболизма.

3) Ультраструктура почечного тельца

- напомним, что в состав почечного тельца входит капсула нефрона

(состоит из наружного и внутреннего листков) и капиллярный клубочек (приблизительно 50 петель)

- для понимания закономерностей функционирования нефрона, в частности, процесса клубочковой фильтрации, необходимо рассмотреть тонкие пространственные взаимоотношения внутреннего листка капсулы нефрона с капиллярами сосудистого клубочка

- рельеф области их взаимодействия отличается исключительной сложностью: благодаря многочисленным складкам внутренний листок капсулы почти целиком покрывает наружную поверхность капилляров

- в местах контакта стенки капилляра и внутреннего листка капсулы

формируется так называемый почечный фильтр - трехслойная структура, состоящая из базальной мембраны капилляра, базальной мембраны внутреннего листка капсулы и тонкого слоя (сеть из коллагеновых волокон IV типа, погруженная в матрикс из гликопротеидов) между ними; выстилающие полость капилляра эндотелиоциты и покрывающие листок капсулы подоциты (крупные отростчатые клетки) в состав почечного фильтра не входят, так как между ними имеются многочисленные щели (а в случае эндотелиоцитов - и сквозные поры), через которые проходят потоки жидкости соответственно до и после фильтрующего барьера.

- в межкапиллярном пространстве почечного тельца находятся особые клетки – мезангиоциты, выполняющие следующие функции: опорную, синтез компонентов межклеточного вещества, фагоцитоз, участие в регуляции внутрипочечного кровотока (благодаря способности сокращаться).

4) Морфология канальцевого аппарата нефрона

- проксимальный извитой каналец

= выстлан однослойным кубическим эпителием; цитоплазма – темная (высокое содержание аминокислот и пептид)

- нисходящий отдел петли нефрона (отличается малым диаметром)

= выстлан однослойным плоским эпителием

- восходящий отдел петли нефрона (имеет больший диаметр)

= выстлан однослойным кубическим эпителием

- дистальный извитой каналец

= выстлан однослойным кубическим эпителием; цитоплазма – светлая.

На апикальном полюсе эпителиоцитов всех отделов перечисленных канальцев имеются микроворсинки, на базальном – базальные инвагинации (вместе с митохондриями формируют базальный лабиринт). Степень развития данных структур в разных звеньях канальцевого аппарата нефрона неодинакова.

Дистальные извитые канальцы открываются в собирательные трубочки (формально в состав нефрона не входят).

Собирательные трубочки отличаются большим диаметром, выстланы кубическим/призматическим эпителием, содержащим светлые (большинство) и

темные клетки. Последние по своей ультраструктуре сходны с париетальными клетками желудочных желез (содержат тубуло-везикулярный комплекс и большое количество митохондрий).

Функции:

а) выработка компонентов HCl (темными клетками; для подкисление мочи)

б) участие в регуляции осмолярности мочи (под контролем АДГ):

● + АДГ – трубочки проницаемы для воды → фильтрат теряет воду → выделяется гипертоническая моча

● - АДГ – трубочки непроницаемы для воды → фильтрат сохраняет воду → выделяется гипотоническая моча.

5) Виды нефронов.

- кортикальные нефроны (85%); для них характерно: почечные тельца находятся в наружной области коркового вещества, петля – относительно короткая, диаметр приносящей артериолы превосходит (приблизительно в 2 раза) диаметр выносящей артериолы

- юкстамедуллярные нефроны (15%); для них характерно: крупные почечные тельца располагаются на границе коркового и мозгового вещества, петля – длинная, уходит глубоко в мозговое вещество, диаметр выносящей артериолы больше, чем диаметр приносящей артериолы (давление низкое, фильтрации не происходит); функция: создание гипертонической среды в интерстициальном пространстве мозгового вещества, что необходимо для концентрирования мочи.

6) Юкстагломерулярный аппарат

- особое образование, располагающееся в верхнем отделе почечного тельца и включающее в себя следующие структурные компоненты: юкстагломерулярные клетки (а), клетки плотного пятна (а) и юкставаскулярные клетки (в).

а – видоизмененные гладкие миоциты средней оболочки приносящей артериолы; в цитоплазме содержат секреторные гранулы; функция: продукция ренина

б - специализированные эпителиоциты дистального извитого канальца (находятся в области его участка, расположенного в “вилке” между приносящей и выносящей артериолами, над сосудистым полюсом почечного тельца); функция: являются осморецепторами, регистрирующими колебания концентрации ионов Na⁺ в просвете дистального извитого канальца и передающими информацию юкстагломерулярным клеткам, которые в ответ изменяют уровень продукции ренина

в – клетки конической формы, располагающиеся в виде компактной группы между плотным пятном и капиллярным клубочком; функция: неизвестна.

Пространство между нефронами, кровеносными и лимфатическими сосудами и другими тканевыми компонентами почечной паренхимы заполнено интерстициальной тканью. В области мозгового вещества в ее составе встречаются специализированные (интерстициальные) клетки, вырабатывающие простагландины и калликреин – биологически активные агенты, играющие важную роль в регуляции артериального давления.

Мочеотводящие пути

Стенка мочеотводящих путей (мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала) состоит из 3 оболочек - слизистой, мышечной и наружной, имеющие следующие характерные особенности строения:

- слизистая оболочка выстлана переходным эпителием, изменяющим свои морфологические параметры в зависимости от степени растяжения (изменяются толщина эпителия, число слоев, форма клеток); наряду с эпителием в состав данной оболочки входит собственная соединительнотканная пластинка

- мышечная оболочка состоит из 2 слоев гладких мышц, обладающих вязко-упругими свойствами (т.е. способны рястягиваться без увеличения внутреннего напряжения), благодаря чему в мочеотводящих органах (в первую очередь, мочевом пузыре) давление жидкости поддерживается на постоянном уровне независимо от степени его наполнения

- наружная оболочка (адвентиция) представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.

IV. Основные принципы функционирования системы

- мочеобразование включает в себя 4 процесса: фильтрацию, обратное всасывание, экскрецию, секрецию; у человека и млекопитающих благодаря высокому уровню дифференцировки нефрона эти процессы протекают в различных его отделах

1) Фильтрация

- локализация: в почечном тельце

- фильтрационный барьер: почечный фильтр

- движущая сила: фильтрационное давление (высокое давление крови в капиллярах сосудистого клубочка обеспечивается разницей диаметров приносящей и выносящей артериол; при расчете фильтрационного давления из этой величины вычитают значение давления ультрафильтрата в полости капсулы нефрона и значение онкотического давления плазмы крови, обусловленное содержащимися в ней белками, которые обладают свойством “притягивать” воду)

- интенсивность: 120 мл/мин или 150-180 л/сут

- продукт: первичная моча (представляет собой плазму крови без крупных белков)

2) Обратное всасывание

- локализация: в проксимальном извитом канальце и петле нефрона (в незначительной степени - в дистальном извитом канальце)

- механизмы: активный транспорт, диффузия и др.

- субстраты: ионы Na, K, ,Ca, Mg, Cl, HCO3, PO₄, SO₄, глюкоза, аминокислоты, витамины, вода и др.

- топография реабсорбционных процессов в канальцевом аппарате нефрона: все перечисленные субстраты - в проксимальном извитом канальце, ионы Na - в восходящем колене петли нефрона, вода - в нисходящем колене петли, неорганические ионы и вода - в дистальном извитом канальце и собирательной трубочке

3) Экскреция (специфическое накопление клетками эпителия почечных канальцев определенных веществ из крови капилляров или межклеточной жидкости и выделение их в просвет канальцев)

- локализация: в проксимальном и дистальном извитых канальцах, собирательной трубочке

- субстраты: конечные продукты метаболизма белков и нуклеиновых кислот (мочевая кислота, мочевина, креатинин), гормоны и продукты их распада, пигменты и продукты их метаболизма, лекарственные вещества, красители, токсины и др.

4) Секреция (применительно к почке под секрецией понимают как синтез эпителиоцитами канальцев определенных веществ с последующим выделением их в просвет канальцев, так и перенос субстратов в неизмененном виде из крови капилляров в просвет канальцев)

- локализация: преимущественно в дистальном извитом канальце и собирательной трубочке

- субстраты: ионы Н⁺ и К⁺, органические кислоты и др.

- физиологическое значение: подкисление мочи (важно для поддержания ее устойчивости как концентрированного раствора и т.о. предотвращения выпадения осадков и образования камней)

Конечный продукт: вторичная моча (1-1,5 л\сут, рН 6,0, состав: вода, сульфаты, фосфаты, Na, K, Ca, Mg, Cl, мочевина, мочевая кислота, креатинин, пигменты и др.

Примечание. Регуляция объема и осмолярности выделяемой мочи при различных питьевых режимах осуществляется с помощью противоточно-множительной системы при участии собирательных трубочек под контролем АДГ. Противоточно-множительная система располагается в мозговом веществе почек. Ее структурно-функциональной единицей является комплекс, состоящий из 4-х элементов: нисходящего и восходящего отделов петли юкстамедуллярного нефрона и ориентированных параллельно им артериолы и венулы вторичной капиллярной сети (подробнее механизм функционирования – см. Уч. Физиологии).

V. Регуляторные механизмы мочеобразования

1) Нервные

- симпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает стимулирующее влияние на мочеобразование

- парасимпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает тормозящее действие на образование мочи

- процесс мочеобразования находится под контролем высших отделов нервной системы, в частности, коры больших полушарий, о чем свидетельствуют опыты по выработке условных рефлексов у собак путем сочетания введения в организм большого количества воды с условным раздражителем

2) Гуморальные

- вазопрессин (антидиуретический гормон), вырабатываемый нейросекреторными ядрами гипоталамуса, снижает уровень мочепродукции

- альдостерон, образующийся в коре надпочечников, усиливает мочеотделение

- натрий-уретический атриопептид, секретируемый специальными клетками сердечной мышцы, увеличивает уровень мочеобразования

- парат-гормон, вырабатываемый околощитовидными железами, усиливает обратное всасывание Са в канальцевом аппарате почек.

- тиреокальцитонин, образующийся в парафолликулярных клетках щитовидной железы, способствует выведению Са почками.

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

А. Половая система

Мужская половая система