46. Развитие учения о торможении (и.М. Сеченов, и.П. Павлов, ф. Гольц, Дж. Экклс)

История развития учения о тормозных процессах в ЦНС началась с открытия в 1862 г. И.М. Сеченовым эффекта центрального торможения (химическое раздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безусловные реакции) в эксперименте на лягушке, у которой перерезали мозг на уровне зрительных бугров и удалили полушария головного мозга. После этого измерили время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в раствор серной кислоты. Этот рефлекс осуществлялся спинномозговыми нейронами и его время служит показателем возбудимости нервных центров. Если на область зрительных бугров наложить кристалл NaCl, то время рефлекса увеличивается, т.е. в области зрительных бугров имеются центры, оказывающие тормозящее влияние на спинномозговые рефлексы.

Крупнейший вклад в учение о центральном торможении внес И. П. Павлов, изучивший торможение условных рефлексов и показавший, что явления торможения имеют важное значение во всех проявлениях высшей нервной деятельности и поведения организма.

Гольц показал, что рефлекс отдергивания одной лапки может быть заторможен более сильным раздражителем – сдавливание другой лапки лягушки пинцетом. В данном случае торможение развивается в результате встречи двух возбуждений ЦНС, т.е. если в ЦНС поступают импульсы из разных рецептивных полей, то более сильные раздражения угнетают слабые и рефлекс на последние тормозится. Таким образом, процесс торможения тесно связан с процессом возбуждения.

Дж. Экклс установил, что в центральной нервной системе существует несколько видов торможения, имеющих разную природу и различную локализацию.

• в центральной нервной системе существуют особые структуры, специализированные на функции торможения

• торможение по своей физико-химической природе противоположно возбуждению.

• торможение в центральной нервной cистеме возникает в результате конфликта нескольких возбуждений или же вследствие чрезмерно сильного или длительного возбуждения («перевозбуждения

47. Виды торможения цнс (постсинаптическое, пресинаптическое, торможение вслед за возбуждением, пессимальное) и их механизмы

В зависимости от нейронного механизма, способа вызывания тормозного процесса в ЦНС различают несколько видов торможения:

• постсинаптическое

• пресинаптическое

• пессимальное

• торможение вслед за возбуждением

Постсинаптическое торможение – основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов. Под влиянием активации тормозных нейронов в концевых разветвлениях их аксонных отростков освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Тормозной эффект таких нейронов обуславливается специфической природой медиатора – химического переносчика сигнала с одной клетки на другую.

Пресинаптическое торможение локализуется в пресинаптических окончаниях, т.е. в разветвлениях (терминалях) возбуждающего нейрона. На этих терминалях располагаются окончания аксона тормозящего нейрона. При его возбуждении тормозной медиатор частично или полностью блокирует проведение возбуждения возбуждающего нейрона, и его влияние не передается на другой нерв.

Пессимальное торможение наступает в синапсах при высокой частоте раздражения и зависит от низкой лабильности синапсов. В первый момент возникает высокая частота ответного возбуждения, через некоторое время стимулируемый центральный нейрон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения.

В нервной клетке может развиваться торможение после прекращения ее возбуждения -торможение вслед за возбуждением, возникает в том случае, если после окончания возбуждения в клетке развивается сильная следовая гиперполяризация мембраны. Если в тот момент к клетке приходит новый импульс, то возникший постсинаптический потенциал оказывается недостаточным для критической деполяризации мембраны.