Механизмы долговременной памяти

Морфологические теории памяти. Авторы этих теорий предполагают, что ДП связана с образованием новых синаптических контактов на телах нейронов ЦНС, а так же с увеличением размеров синапсов. Доказательством этой теории считают тот факт, что у крыс, содержащихся в обогащенных условиях среды (наличие в клетках лестниц, игрушек и т.п.), больше толщина коры. В соответствии с современными представлениями в процессе запоминания информации в головном мозге запускается каскад биохимических реакций, что приводит к усилению взаимодействия между нейромедиаторами и рецепторами синаптических мембран. В результате изменяются свойства синаптических мембран. В ядре нейрона активируется синтез генов, отвечающих за синтез новых компонентов синаптических мембран. В результате увеличивается количество шипиков на дендритах и размеры синапсов.

Глиальная теория памяти. Авторы этой теории считают, что ДП связана с активностью глиальных клеток, окружающих нейроны. Эти клетки в процессе обучения синтезируют особые вещества, облегчающие синаптическую передачу и изменяющие возбудимость нейронов. Установлено, что при обучении животных в глиальных клетках увеличивается содержание РНК.

Медиаторные теории памяти. Медиаторам - химическим посредникам в синаптической передаче информации - придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные системы головного мозга - холинэргическая и моноаминоэргическая (включает норадреноэргическую, дофаминэргическую и серотонинэргическую) - принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти. Так, экспериментально установлено, что уменьшение количества норадреналина замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следов из памяти. Р.И. Кругликов (1986) разработал концепцию, в соответствии с которой в основе долговременной памяти лежат сложные структурно-химические преобразования на системном и клеточном уровнях головного мозга..

Под влиянием научения увеличивается количество холинорецепторов, что может быть следствием либо синтеза новых рецепторных молекул, либо демаскировки и активации уже существующих рецепторных белков. Активация рецепторов постсинаптической мембраны облегчает научение, ускоряет фиксацию, способствует извлечению следа из памяти. И наоборот, антагонисты ацетилхолина нарушают научение и воспроизведение, вызывая амнезию (потерю памяти).

Катехоламинергическая и серотонинергическая системы принимают самое непосредственное участие в механизмах долговременной памяти. Установлено, что научение животных в моделях с электрокожным подкреплением условных рефлексов сопровождается активацией адренергических систем мозга, а научение с пищевым подкреплением — снижением метаболизма и уровня норадреналина в головном мозгу. 

Предполагают, что норадреналин облегчает формирование условного рефлекса. Серотонинергической системе принадлежит важная роль в процессах консолидации следов памяти. Серотонин ускоряет научение и удлиняет сохранение навыков, выработанных на эмоционально положительном подкреплении, нарушая выполнение и сохранение защитно—оборонительных реакций. Согласно существующей концепции, моноамины участвуют в процессах научения и памяти опосредованно, через нейрохимическое обеспечение положительных и отрицательных эмоций. Серотонин причастен к формированию эмоционально положительных, а норадреналин — эмоционально отрицательных состояний.

Процессы долговременной памяти зависят также от уровня метаболизма ГАМК, глутаминовой кислоты, вторичных посредников (циклических нуклеотидов и ионов кальция).

Молекулярные теории. Первые гипотезы, связывающие запечатление информации с биохимическими изменениями в нервной ткани, родились на основе широко известных в 60-е гг. опытов Г. Хидена, которые показали, что образование следов памяти сопровождается изменениями свойств РНК и белка в нейронах. Выяснилось, что раздражение нервной клетки увеличивает в ней содержание РНК и оставляет длительные биохимические следы, сообщающие клетке способность резонировать в ответ на повторные действия одних и тех же раздражителей. Таким образом, было установлено, что РНК играет важную роль в механизмах формирования и сохранения следов памяти. Однако в более поздних работах было показано, что в консолидации энграмм памяти ведущую роль играет ДНК, которая может служить хранилищем не только генетической, но и приобретенной информации, а РНК обеспечивает передачу специфического информационного кода. Высказывалось даже предположение, что неспособность зрелых нейронов делиться имеет своей целью предотвратить разрушение приобретенной информации, хранящейся в ДНК нейрона.

Специальные исследования на животных с генетическим дефицитом вазопрессина и нарушением памяти обнаружили ее улучшение после инъекции дополнительных количеств этого гормона. Противоположное действие — нарушение сохранения выработанных навыков — оказывает другой гормон гипофиза — окситоцин. Эндорфины и энкефалины (эндогенные опиаты) оказывают выраженное влияние на научение и память — замедляют угашение условных рефлексов, улучшают их сохранение, хотя и ухудшают их формирование.

Нейропептиды обнаружены в аксонных окончаниях нейронов вместе с классическими медиаторами. Нейропептиды могут усилить или ослабить действие медиатора.

Вероятно, все формы нейрологической памяти обеспечиваются системой межнейронных взаимодействий, участие же информационных молекул проявляется лишь во включении или выключении различных участков предсуществующего генома, а не в синтезе новых нуклеотидных или аминокислотных последовательностей.

Память необходима для процесса научения. Научение требует определённого времени и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня: межклеточного, внутриклеточного, молекулярного.

Существует несколько классификаций научения. Все виды научения делят на две группы: неассоциативное и ассоциативное, кроме того, выделяют простое и сложное научение.  По критерию активности животного или человека в ходе научения выделяют 4 группы научения:

I. Пассивное (реактивное) научение  имеет место во всех случаях, когда организм, не прилагая целенаправленных усилий, реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Формами пассивного научения являются: привыкание, сенситизация, импринтинг и  классические условные рефлексы.

- привыкание (габитуация)  — выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. Примером поведенческого привыкания является угасание ориентировочного рефлекса в случае многократно повторяющегося раздражителя, не имеющего значения для организма. Благодаря привыканию  мы можем игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание  — это особый приспособительный нервный процесс, его не следует путать с утомлением и адаптацией анализаторов, т.к. его можно вызвать изменением стимула.

- сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения (например,  жужжание мухи, писк комара). В данном случае научение носит негативный характер. В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения, которое улучшает проведение в синапсах после короткого раздражения афферентных путей.

- импринтинг – запечатление в памяти новорождённого окружающей действительности. Это особая форма научения, основанная на врождённой предрасположенности к определённым сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакциях в ранний период развития организма. В отличие от ассоциативного или инструментального обучения импринтинг может реализоваться только в определённый период онтогенеза, так называемый сенситивный (чувствительный)  период. Первые данные о наличии чувствительных периодов в раннем онтогенезе, при которых происходит запечатление, были получены Конрадом Лоренцом на выводковых птицах. Учёный назвал такой тип обучения  импринтингом.

Различают несколько форм проявления импринтинга:

1.        Запечатление образов и объектов: родителей, братьев, сестёр, вида пищи т.д.

2.        Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение, разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг – половое поведение особей внутри своего вида.

3.        Реакция следования –  автоматическое следование новорождённого за родителями. Реакция следования происходит не только  за запечатлённым объектом, но и за близкими ему по форме. При этом запечатляться может любой предмет.

Считают, что двигательным эквивалентом реакции следования животных у ребёнка является улыбка, смена мимики, реакция оживления уже на втором месяце жизни.

Импринтинг имеет сходство как с безусловными, так и условными  рефлексами:

также как и безусловные рефлексы эти реакции сохраняются, как правило,  в течение всей жизни.

являются врождёнными, однако для их проявления требуются определённые условия. Например, реакция следования является врождённой, но в процессе жизни превращается в приобретённую (если изолировать детёныша от родителей сразу после рождения на определённый промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. конкретная реакция  по наследству не передаётся, имеется только готовность к её выполнению у новорождённого).

Импринтинг отличается  и от  безусловных, и от условных  рефлексов:

он проявляется в определённые критические  (сенситивные) периоды.

запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза.

Открытие сенситивных периодов в развитии головного мозга и поведения птиц явилось стимулом для проведения исследований на млекопитающих. Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом развитии ребёнка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя  его на долгие годы, По-видимому, в развитии  детей имеются критические периоды, но они сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В частности, существует мнение, что возраст от 6 недель до  6 месяцев является критическим для формирования отношений ребёнка с матерью.

 

II. Оперантное научение (от лат. оperatio –действие) – это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три вида оперантного научения –  метод проб и ошибок, инструментальный условный рефлекс и самораздражение.

- метод проб и ошибок.  Амер. Уч. Э.Торндайк (один из основоположников бихевиоризма, от англ. behavior – поведение) помещал кошек в проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-либо действия. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения этой процедуры (увеличения числа проб и ошибок) скорость выполнения задачи возрастала.

- инструментальный условный рефлекс – научение действию с помощью  вознаграждения (подкрепления). Этот вид оперантного научения происходит по сигналу в отличие от  научения методом проб и ошибок, который осуществляется без сигнала. Например, животное по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздражения, т.е. использует какой-то инструмент, отсюда и название этого вида научения.

- самораздражение структур мозга для получения удовольствия, положительных эмоций.  Если крысе вживить раздражающий электрод в латеральную область гипоталамуса, поместить её в камеру Скиннера и предоставить ей возможность осуществлять самораздражение, нажимая на рычаг, крыса будет осуществлять самораздражение настолько интенсивно, что возникает опасность её гибели от истощения.

III. Когнитивное научение (рассудочное) основано на формировании функциональной структуры среды, т.е. на извлечении законов связей между её отдельными компонентами. К когнитивному научению относится: научение путём наблюдения, рассудочная деятельность, психонервная деятельность. Некоторые исследователи к этой форме научения относят вероятностное прогнозирование.

- научение путём наблюдения, в результате которого выполняются действия путём непосредственного наблюдения за действием других. Различают два вида этого научения: простое подражание и викарное научение.

1.       Простое подражание. Например, обезьяна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем она это делает.

2.       Викарное научение. Осуществляется также  с помощью наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только человеку. Особенно часто используют научение путём наблюдения дети, причем в раннем детстве оно является преимущественно подражательным. С возрастом начинает преобладать викарное научение.

- рассудочная деятельность. Представление о рассудочной деятельности животных ввёл в научный оборот в 1960 г. Л.В.Крушинский. Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности животных заключается в их способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. Рассудочная деятельность отличается от любых форм обучения тем, что она осуществляется при первой же встрече организма с необычной ситуацией, создавшейся в среде его обитания.  Наблюдения за поведением животных привели Л.В.Крушинского к заключению о том, что их способность к экстраполяции направления движения раздражителя можно рассматривать как одно из элементарных проявлений рассудочной деятельности. Под экстраполяцией  понималась  способность животных определять направление дальнейшего перемещения значимого для него раздражителя.

Для исследования способности животных к экстраполяции (экстраполяционным рефлексам) в лаборатории Л.В.Крушинского проводился эксперимент, сущность которого  заключалась в следующем: перед животным помещалась ширма с щелью. За ширмой располагали две кормушки, одна из которых пустая, а другая с пищей. После того, как животное  в течение нескольких секунд подкармливалось через щель, кормушки раздвигались в разные стороны. Животное должно было определить направление движения кормушки с кормом и, обежав ширму, достичь её.

При исследовании способности к экстраполяции разных представителей животного мира, оказалось, что  первое место среди млекопитающих занимали волки и красные лисицы. У птиц самая высокая способность к экстраполяции наблюдается в семействе врановых птиц. Рептилии, в частности, ящерицы и крокодилы, решали задачу уже при первых её предъявлениях, тогда как рыбы и амфибии с ней не справлялись.

В лаборатории Л.В.Крушинского исследовался также вопрос о соотношении обучаемости и элементарной рассудочной деятельности. Результаты показали, что доля правильных решений задачи при многократном её  предъявлении  уменьшается у тех видов животных, для которых был характерен высокий показатель при первом предъявлении, и наоборот – постепенное увеличение доли правильных решений у плохо экстраполирующих животных. Таким образом, был установлен парадоксальный результат: у животных с высоким уровнем рассудочной деятельности многократное предъявление экстраполяционной задачи ухудшает её решение.  По мнению Л.В.Крушинского, это объясняется тем, что правильное решение вызывает резкое возбуждение головного мозга, что приводит при следующих предъявлениях к ухудшению решения задачи. А у животных с невысоким уровнем рассудочной деятельности нарушений деятельности мозга не происходит, в результате обучению правильному решению задачи проходит успешно. Следовательно, степень развития рассудочной деятельности обусловливает тот исходный фон, с которого начинается формирование поведения при участии индивидуального опыта. Чем выше уровень элементарной рассудочной деятельности, тем пластичнее и адаптивнее поведение.

Таким образом сложное приспособительное поведение животных, с точки зрения Л.В.Крушинского, строится из трёх основных компонентов ВНД: инстинктов, условных рефлексов и рассудочной деятельности, благодаря которой организм сразу вырабатывает программу адаптивного поведения в новых условиях, внезапно сложившихся ситуациях и способен выбрать наиболее адекватную тактику поведения в новой обстановке, прогнозируя развитие событий.

- психонервная деятельность (или образное поведение, или образная память). Психонервная деятельность исследовалась И.С. Бериташвили в 1926 г.  Суть психонервной деятельности состоит в том, что у высших позвоночных животных при первом же восприятии конкретных явлений окружающей действительности (пищи, врага и т.д.) возникает определённый образ. Этот образ сохраняется, и, каждый раз, когда он воспроизводится при восприятии данной среды или какого-либо его компонента, животное ведёт себя точно так же, как  и при непосредственном восприятии.  И.С. Бериташвили считал, что нервным субстратом психонервной деятельности является неокортекс.  В отличие от условнорефлекторной деятельности психонервный образ

не требует повторяемости, а формируется сразу;

быстро перестаёт вызывать определённое поведение, если не сопровождается удовлетворением биологической потребности;

требует обязательного участия коры головного мозга, прежде всего её лобных отделов;

психонервная деятельность определяет включение и выключение условных и безусловных рефлексов, а также последовательность их протекания.

Индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условнорефлекторной деятельности.

- вероятностное прогнозирование, под которым понимается предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Оба эти фактора являются основой для создания гипотез о предстоящем будущем. В соответствии с таким прогнозом осуществляется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, приводящим к наибольшей вероятности достижения цели. Высшие позвоночные и человек в своей деятельности постоянно опираются на вероятностное прогнозирование. Например, когда человек переходит улицу, он прогнозирует ситуацию на проезжей части и интервал времени для безопасного пересечения дороги.

 

IV. Научение путём инсайта (озарения) – это внезапное нестандартное правильное решение задачи. Этот вид научения является следствием объединения опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивид при решении проблемы.

Данная форма когнитивного научения была открыта и исследована немецким ученым В.Келером, одним из основателей гештальтпсихологии.

Инсайт – это внезапное и не выводимое из прошлого опыта понимание существенных отношений и структуры ситуации в целом, посредством которого достигается осмысленное решение проблемы.

В качестве примера способности животных решать проблемы посредством инсайта можно привести следующий эксперимент Келера. Шимпанзе дали две бамбуковые палки, длины которых не хватало для того, чтобы достать плод, лежащий вне клетки. Но палки можно было соединить и получить из них одну, более длинную. После многих безуспешных попыток дотянуться до плода одной из коротких палок шимпанзе прекратила попытки, принялась играть с ними и случайно соединила их, всунув более тонкую в полый конец второй. Тогда обезьяна подпрыгнула и немедленно побежала к прутьям клетки, чтобы достать плод усовершенствованным орудием. В другом опыте плод был подвешен высоко под потолком клетки, Его можно было достать, поставив друг на друга ящики. Некоторые шимпанзе научались решать и эту задачу.

Келер объяснил эти примеры научения проявлением инсайта. Если на начальных этапах обучения животное пытается решить задачу методом проб и ошибок, то дальнейшее поведение говорит о том, что обезьяна переходит на более сложный способ взаимодействия с окружающей средой, который, вероятно, связан с внутренним мыслительным процессом, с рассудочной деятельностью (по Л.В.Крушинскому). Отличительной особенностью этого научения является то, что задача разрешается не с первого раза, как в экспериментах Л.В.Крушинского, а после периода проб и ошибок. То есть, обезьяна изначально не знает, как вести себя в этой ситуации. Это знание приходит внезапно. Именно внезапность после безуспешных попыток следует считать самой важной характеристикой этого научения. В этом смысле этот способ разрешения задачи требует более сложного когнитивного процесса, нежели тот, который используется животными в опытах Л.В.Крушинского. Этот процесс, в какой-то мере, сравним с творческой деятельностью человека. Можно привести такую аналогию. Инсайт у животных можно сравнить с первым самостоятельным разрешением человеком новой задачи, с которой он раньше не сталкивался. А разрешение задачи с помощью рассудочной деятельности (по Л.В.Крушинскому) в этом случае можно сравнить с решением задач, аналогичных уже разрешенной. Таким образом, этот вид научения следует отнести к наиболее сложным с когнитивной точки зрения формам приобретения опыта.

В заключение необходимо отметить, что в конкретных ситуациях для достижения приспособительного результата индивид чаще всего использует не один, а несколько видов научения.