
Куренщиков ДК_Экология_лекции_2013_1
.pdf
21. Выберите правильный ответ. Постулат «Система обладает особыми свойствами, не присущими ее отдельным элементам» соответствует принципу:
а) обратной связи; б) эмерджентности; в) доминирования; г) дополнительности.
Лекция 2 СТРОЕНИЕ БИОСФЕРЫ. ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО БИОСФЕРЫ.
СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА
План лекции
2.1.Понятие о биосфере.
2.2.Виды вещества на нашей планете.
2.3.Свойства живого вещества.
2.4.Функции живого вещества.
2.5.Круговорот веществ в биосфере.
2.5.1.Большой (геологический) круговорот.
2.5.2.Малый (биологический) круговорот.
2.6.Законы П. Дансеро.
Тестовые задания.
2.1. Понятие о биосфере
Первым из биологов, который показал огромную роль живых организмов в образовании земной коры, был выдающийся французский натуралист, создатель первой эволюционной теории Жан Батист Ламарк (1744–1829). Он указывал на то, что все вещества, находящиеся на поверхности земли и образующие кору, сформировались в результате деятельности живых организмов.
Термин «биосфера», как указывалось выше, впервые был использован геологом из Австрии Эдуардом Зюссом (1831–1914)
в 1875 г. Он понимал под биосферой тонкую пленку жизни на поверхности нашей планеты, в трех средах: твердой, жидкой и газообразной (что соответствует современным понятиям литосферы, гидросферы и атмосферы).
Значение идей биосферы для развития науки оказалось настолько велико, что уже в начале XX в. возникло новое фундаментальное научное направление в естествознании – учение о биосфере, основоположником
31
которого является великий русский ученый В.И. Вернадский (1863–1945). Он изложил основы учения в книге «Биосфера», опубликованной в 1926 г. Согласно В.И. Вернадскому, «Биосфера – организованная, динамическая и устойчиво уравновешенная, самоподдерживающаяся и саморазвивающаяся система. Основной чертой ее организованности является биогенная миграция химических элементов, производимая силами жизни, источником энергии которой является лучистая энергия Солнца».
Таким образом, биосфера – оболочка Земли, заселённая живыми организмами и преобразованная ими. Биосфера начала формироваться, примерно, 3,8 млрд лет назад, когда на нашей планете стали зарождаться первые организмы. Она проникает во всю гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы, то есть населяет экосферу. Сейчас на нашей планете обитает около 10 млн видов животных и более 1 млн видов растений и грибов. Человек тоже является частью биосферы, его деятельность превосходит многие природные процессы и, как сказал В.И. Вернадский: «Человек становится могучей геологической силой» [60].
2.2. Виды вещества на нашей планете
В.И. Вернадский различал следующие компоненты биосферы:
живое – вещество, из которого состоят все живые организмы. Основная масса живого вещества сосредоточена в зоне пересечения трех геологических оболочек планеты: атмосферы, гидросферы (океаны, моря, реки и пр.) и литосферы (поверхностный слой пород). В.И. Вернадский образно называл скопление живого вещества на границе сред «пленкой жизни»;
биогенное – вещество, сложенное из остатков живых организмов или из продуктов их жизнедеятельности. К биогенным веществам относятся нефть, природный газ, известняк, уголь, мел;
косное – вещество, образованное силами и химическими соединениями неживой природы, т. е. совокупность всех неживых тел, в создании которых не участвовали живые организмы. К косному веществу относятся: магматические породы, некоторые осадочные породы, некоторые газы, горные породы, вода (как химическое вещество), приземная часть атмосферы, глинистые минералы;
биокосное – вещество, возникшее при постоянном взаимодействии косного и живого вещества. К биокосному веществу относятся почва, природные водоемы, населенные живыми организмами, илы и др.;
вещество в стадии радиоактивного распада, получающееся в ре-
зультате распада радиоактивных элементов (радий, уран, торий и т. д.); рассеянные атомы – атомы такого вещества рассеяны по всей
планете; находящиеся в земной коре в рассеянном состоянии;
32

вещество космического происхождения – постоянно поступающее из космического пространства в виде пыли или метеоритов (протоны, нейтроны, электроны и другие элементарные частицы).
В своем учении о биосфере В.И. Вернадский определил роль живого вещества как мощнейшего средообразующего фактора, воздействующего и на биологические объекты, и на объекты неживой природы. Подходя к проблемам биосферы с эволюционных позиций, В.И. Вернадский указывал, что существует современная биосфера (та часть планеты, в которой в настоящее время обитают биологические объекты) и былые биосферы, в которых биологические объекты встречались в ранние геологические периоды. Примером частей былых биосфер является биогенное вещество.
2.3. Свойства живого вещества
Живое вещество обладает специфическими свойствами, отличающими его от других веществ, существующих на нашей планете.
1. Способность быстро занимать свободное пространство.
Это свойство связано со способностью живых организмов интенсивно размножаться, вследствие чего расширяется ареал видов. В.И. Вернадский назвал такую способность биосферы «всюдностью жиз-
ни», а сам процесс быстрого размножения – «растеканием жизни». Установлено, что скорость размножения живых организмов различна и зависит от их массы. Чем мельче организмы, тем с большей скоростью они размножаются. Кроме того, свободное пространство подразумевает наличие свободного ресурса, необходимого для жизнедеятельности организмов.
Примером способности занимать свободное пространство может служить сельскохозяйственная деятельность человека: уже по истечении нескольких дней после прополки огорода на грядках (свободное пространство!) появляются сорные растения (рис. 9).
33

2. Не только пассивное, но и активное передви-
жение. Живому веществу присуще произвольное движение – пассивное, обусловленное ростом и размножением, и активное – в виде направленного перемещения организмов. Первое является свойством всех живых организмов, второе характерно для
животных и в редких случаях – для растений.
Многие виды животных способны к активным перемещениям в пространстве. Хищник гонится за жертвой, не обращая внимания на ветер, активно передвигаются рыбы в водной среде, инфузории перемещаются в толще воды, студенты приходят в аудиторию на пятом этаже вопреки силе гравитации. Естественно, есть исключения: возможен только пассивный перенос пыльцы у ветроопыляемых растений, перенос планктона водными массами.
3. Устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти.
Любой организм при жизни поддерживает гомеостаз4. Химический состав тела, его внутренние физические параметры относительно постоянны. После смерти, само собой разумеется, гомеостаз нарушается, тело разлагается и утилизируется другими организмами – редуцентами. Скорость разложения различна в различных районах Земного шара. В тропиках, в условиях жесткой конкуренции за пищевые ресурсы и высокой температуры, уже через несколько месяцев не остается следа от трупа погибшего животного или упавшего в лесу крупного дерева. В умеренной зоне этот процесс может занять несколько лет, а в северных районах утилизация может растянуться на десятилетия.
4. Способность к адаптации в различных условиях. Все виды жи-
вотных, растений, грибов приспособлены к различным условиям существования. При их изменении вид либо изменяет свой ареал, либо совершает временные миграции, занимая пространство с оптимальными условиями существования, либо вымирает. Организм адаптируется к параметрам окружающей среды с целью поддержания гомеостаза организма. Адаптацией к понижению температуры воздуха является листопад у многих пород деревьев в умеренной зоне Евразии: дуба, липы, березы, осины. Морфологические адаптации хищных млекопитающих выражены в строении тела, развитостью обоняния, более сложным, по сравнению с травоядными животными, поведением.
У бабочек березовая пяденица, обитающих в Англии, в результате развития промышленности изменилась окраска крыльев (рис. 10). В популяции бабочек стали доминировать особи с черными крыльями и ред-
4 Гомеостаз – функция поддержания биологическим объектом относительного постоянства своей внутренней среды.
34

ко с беловато-серой окраской, характерной для незагрязненной среды. Взаимно адаптированы в ходе совместной эволюции (коэволюции) орга- низмы-симбионты, речь о которых пойдёт ниже.
Рис. 10. Индустриальный меланизм у бабочек [68]
5.Высокая (некоторые авторы употребляют термин «феноменально высокая») скорость протекания реакций. Это свойство обу-
словливается наличием в организмах широкого спектра ферментов, ускоряющих протекающие химические реакции.
6.Большое химическое и морфологическое разнообразие. Разнооб-
разие живых организмов обусловлено такими факторами, как разные среды жизни, в которых обитают организмы (водная, наземно-воздуш- ная, почвенная, организменная), многообразные географические, климатические, эдафические и другие условия, а также различными природными зонами, биотопами, экосистемами и т. д. (рис. 11).
Как указывалось выше, в настоящее время на Земле обитает около 10 млн видов животных и более 1 млн видов растений и грибов. Разнообразие в целом рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом.
35

8. Непрерывное чередование поколений. Живое вещество возникает только из живого и существует на Земле в форме непрерывного чередования поколений.
Рис. 11. Многообразие живых организмов [69]
2.4. Функции живого вещества
Живое вещество имеет свои, особенные, присущие только ему функции5, которые определяют многие биологические циклы, миграцию вещества и энергии на планете, объединяют биосферу в единое целое. Укажем основные функции живого вещества.
5 Функция – (лат. functio исполнение, совершение). Внешнее проявление свойств какого-либо объекта в данной системе отношений.
36

1.Энергетическая функция заключается в фиксации растениями
солнечной энергии и передачи её в трансформированном виде живым веществом по трофическим сетям6. Большая часть энергии в итоге рассеивается в окружающем пространстве, но остальная переходит вместе
сбиогенным веществом в фиксированное ископаемое состояние, образуя месторождения угля, нефти, газа. Таким образом, пламя в печке, которая топится углем, огонёк в газовой горелке, сгорание топлива в двигателе автомобиля – не что иное, как использование энергии Солнца, которая достигла поверхности Земли миллионы лет назад и была зафиксирована зелёными растениями.
2.Газовая функция. Значительная часть живых организмов во время своего жизненного цикла осуществляет газообмен с окружающей средой. В результате фотосинтеза зелёные растения поглощают углекислый газ, а выделяют кислород, образовавшийся в ходе реакции фотолиза воды. Таким образом, кислород, поступающий в атмосферу в результате фотосинтеза, имеет водное происхождение.
Аэробные животные при дыхании используют атмосферный кислород (выработанный зелеными растениями и ни кем больше!), выдыхая углекислый газ, который поглощается.
Процесс образования основного количества метана (СН4) проходит при разложении микроорганизмами растительного и животного детрита7 в анаэробных (бескислородных) условиях. Известен симбиоз клубеньковых бактерий Rhizobium с корневой системой бобовых растений семейства Fabacea (рис. 12). Бактерии фиксируют атмосферный азот, переводя его в органические соединения, доступные растениям.
Некоторые исследователи считают, что весь газ, находящийся в свободном состоянии на Земле, это результат деятельности биологических объектов, существующих или существовавших на нашей планете. Нормальная газовая функция может быть нарушена в результате изменения количественного или качественного состава среды обитания. Такие нарушения происходят в результате природного или антропогенного загрязнения среды обитания.
Рис. 12. Клубеньки с азотфиксирующими бактериями на корнях сои [59] (зелеными растениями в процессе фотосинтеза)
6Процесс фиксации энергии Солнца зелеными растениями получил название фотосинтеза.
7Детрит – мертвое органическое вещество, временно исключённое из круговорота: умершие организмы, фекалии.
37

3.Окислительно-восстановительная функция определяется способ-
ностью живых организмов (в большинстве случаев микроорганизмов) интенсифицировать химические процессы окисления и восстановления элементов с переменой валентностью (азот, сера, железо, марганец и др.). В анаэробных условиях формируются: осадочные месторождения серы, залежи сульфидов, металлов; в аэробных условиях: железные и железомарганцевые руды.
Образование органического вещества из неорганического является восстановительным процессом и протекает с энергетическими затратами. Разложение органического вещества является окислительным процессом и проходит при выделении энергии. Очевидно, что окислитель- но-восстановительная функция неразрывно связана с газовой и энергетической функциями.
4.Концентрационная функция определяется накоплением в организмах химических элементов, главным образом рассеянных. Концентрация таких химических элементов в органах и тканях организмов может в сотни раз превышать таковую в окружающей среде. Классическим примером концентрационной функции является накопление кальция (Са) в раковинах моллюсков. Известно, что в плодах бананов повышена концентрация калия (К), а в морской капусте (ламинария, Laminaria sp.) – йода (J).
5.Транспортная функция осуществляется в результате активного постоянного перемещения живых организмов (миграций, суточных и сезонных кочевок). В результате многовековых кочёвок птиц в определённые места на побережье Перу, образовались мощные залежи гуано: переработанных остатков экскрементов, пищи, трупов птиц. Такие же залежи образовались и в других районах планеты, где долгое время существуют птичьи базары (рис. 13).
Рис. 13. Птичий базар возле пос. Датта, Хабаровский край, Ванинский р-н. Фото Д.К. Куренщикова
38

6.Деструктивная функция. Во время жизненного цикла сами организмы или продукты их жизнедеятельности способны разлагать органические вещества до неорганических соединений. Основными деструкторами являются различные бактерии и грибы, основной «сферой деятельности» которых являются умершие организмы всех известных таксонов. Высвободившиеся при разложении химические элементы и соединения вовлекаются в очередной биологический цикл миграции элементов, становясь основой для синтеза органического (живого) вещества. Таким образом, деструктивная функция тесно связана с функцией окислительно-восстановительной.
7.Средообразующая функция является интегральной, объединяю-
щей все процессы, происходящие в мире живой природы. Именно видыэдификаторы8 определяют «лицо» биотопа (ельники, дубняки, вейниковые и вейниково-разнотравные луга). Эдификаты определяют микроклиматические условия биогеоценоза: освещенность под их пологом, суточный ход температуры, состав и свойства почвы. Разумеется, освещенность под пологом леса меньше, чем на открытом пространстве. Именно в результате изменения освещенности, под пологом леса успешно развиваются виды теневыносливых растений. Если речь идёт о листопадных видах эдификаторов, то летом разница между освещенностью под пологом леса больше, чем зимой – в тот период, когда листьев на деревьях нет. Обычно, в лесах с выраженными породами деревьевэдификаторов, формируется особая фауна, для которой эти деревья выступают в качестве прокормителей. Свойствами эдификаторов обладают растения, произрастающие в климаксовых сообществах (см. ниже). Тем не менее, в качестве эдификатора может выступать ива, береза, орешник – растения, доминирующие на различных стадиях сукцессии.
Исходя из вышесказанного, можно утверждать, что биосфера – это открытая, саморегулирующаяся, глобальная экосистема, характеризующаяся большим видовым разнообразием, которое обусловлено:
разными средами жизни; разнообразием природных зон;
наличием регионов, сильно отличающихся от большинства других, химическим составом литосферы;
объединением в рамках биосферы большого количества элементарных экосистем со свойственным им видовым разнообразием [36].
8 Виды-эдификаторы (лат. эдификатор строитель) – виды растений, занимающих центральное место в биоценозах. Являются средообразующими для биоценоза организмами, имеющими непосредственную или опосредованную связь с большинством видов в этом биоценозе. Создают особые микроклиматические условия в экосистемах (влажность воздуха, освещенность, суточный и сезонный ход температуры и т. д.).
39

2.5. Круговорот веществ в биосфере
2.5.1. Большой (геологический) круговорот
Все элементы биосферы взаимодействуют между собой, постоянно и закономерно обмениваясь веществом и энергией. Обмен химическими элементами и соединениями косного и живого вещества В.И. Вернадский назвал биогеохимическими круговоротами. Следует ясно понимать, что не всё количество, например, воды, углерода, фосфора и т. д., в конкретный момент времени принимает участие в круговороте. Частично они депонированы, образуя резервный фонд, который может располагаться в гидросфере, атмосфере или литосфере. В настоящее время различают большой (геологический) и малый (биологический) круговороты.
Большой (геологический) круговорот протекает относительно медленно и без участия живого вещества. В результате вулканической и тектонической деятельности на нашей планете из ее недр на поверхность поступает магма, в дальнейшем преобразуясь в лаву9. Геологические породы, появившиеся на поверхности планеты в результате вулканической деятельности, получили название «изверженные породы». Они разрушаются и изменяются под действием энергии солнца, ветра, колебаний температуры и других факторов неживой природы (рис. 14).
Солнечная |
|
Магматические |
|
энергия |
|
породы |
|
|
|
Магматические |
|
|
|
породы |
|
|
|
Выветривание, |
Кристаллизация |
|
перенос, отложение, |
||
|
|
||
|
|
окаменение |
|
Осадочные |
|
|
Магма |
породы |
|
|
|
Метаморфизм |
|
Переплавление |
|
|
|
||
|
|
Метаморфические |
|
|
|
породы |
|
|
|
|
Энергия радиоактивного |
|
|
|
распада |
Рис. 14. Схема большого круговорота веществ [25]
9 Лава – поступившая на поверхность, в основном в результате вулканической деятельности, магма. В лаве меньше газов и, естественно, ниже температура. Магма – жидкий расплав, находящийся в мантии или нижней части земной коры.
40