Vozr_anat_po_Sapinu

Глава 1. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ РАЗВИТИЕ КОСТЕЙ

В развитии скелета позвоночных можно выделить три стадии: перепончатую, хрящевую и костную. Впервые перепончатый скелет в виде спинной струны — хорды (chorda dorsatis) появляется и остается на всю жизнь у ланцетника. У более высокоорганизованных животных — хрящевых рыб — наряду с хордой появляются окружающие ее хрящевые позвонки, соответствующие сегментам тела (вторая, хрящевая, стадия развития скелета). В дальнейшем, в филогенезе, хрящевой скелет заменяется костным (третья стадия), менее гибким, но более прочным, способным выдерживать значительные нагрузки. Выход животных на сушу предъявил скелету новые требования. У некоторых животных костная ткань развивается непосредственно в перепончатом скелете, минуя хрящевую стадию. Спинная струна, закладывающаяся у человека в зародышевом периоде, подвергается обратному развитию. Ее остатки сохраняются в виде студенистого ядра (nucleus pulposus) межпозвоночных дисков между телами позвонков. Процесс эволюции скелета, закладка перепончатого скелета, сменяемость его хрящевым, а затем костным в ряду позвоночных животных является прообразом развития скелета в онтогенезе у человека.

У человека костная ткань появляется на 6—8-й неделе внутриутробной жизни. Кости формируются или непосредственно из эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы (перепончатый остеогенез), или на основе хрящевой модели кости (хрящевой остеогенез). Происходит замещение одной опорной ткани, менее дифференцированной, другой, обладающей более высокими механическими свойствами. На месте опорной эмбриональной соединительной ткани (перепончатый остеогенез), минуя стадию хряща, развиваются кости свода черепа, кости лица, часть ключицы. Такие кости называют первичными, покровными костями.

При развитии кости из мезенхимы в молодой соединительной ткани (примерно в центре будущей кости) появляется одна точка окостенения, punctum ossificationis, или несколько. Точка окостенения состоит из молодых костных клеток — остеобластов, расположенных в виде балок. Постепенно она увеличивается в размерах, костные перекладины (балки) разрастаются по радиусам и в глубину, образуя своеобразную костную сеть, в петлях которой заключены кровеносные сосуды и клетки костного мозга. Остеобласты продуцируют межклеточное вещество, в котором в дальнейшем откладываются соли кальция. Сами остеобласты превращаются в костные клетки (остеоциты) и оказываются замурованными в костном веществе. В наружной и внутренней частях соединительнотканной модели будущей кости образуется компактное костное вещество, а между плотными костными пластинками расположены балки губчатого вещества. Поверхностные слои соединительной ткани превращаются в надкостницу.

Кости туловища, конечностей, основания черепа развиваются на основе хряща, напоминающего по своей форме значительно уменьшенную кость взрослого человека. Снаружи хрящ покрыт надхрящницей. Ее внутренний слой, прилежащий к хрящевой ткани, является ростковым, а наружный содержит значительное количество кровеносных сосудов.

Формирование костей, особенно длинных (трубчатых), происходит из нескольких точек окостенения. Первая появляется в средней части хряща (в будущем диафизе) на 8-й неделе эмбриогенеза и постепенно распространяется в стороны, в направлении эпифизов до тех пор, пока не сформируется вся кость. Вначале внутренний слой надхрящницы (perichondrium) продуцирует молодые костные клетки (остеобласты), которые откладываются на поверхности хряща (перихондральное окостенение). Сама надхрящница постепенно превращается в надкостницу, а образующиеся молодые костные клетки наслаиваются на предыдущие способом наложения (аппозиция), формируя на поверхности хряща ко-

стную пластинку. Вокруг кровеносных сосудов костные клетки откладываются концентрическими рядами, образуя костные канальцы. Таким образом, за счет надкостницы кость растет в толщину (периостальный способ образования костной ткани). Одновременно костная ткань на-

чинает образовываться внутри хряща. В хрящ со стороны надкостницы прорастают кровеносные сосуды, хрящ начинает разрушаться. Врастающая внутрь хряща вместе с сосудами соединительная ткань образует молодые костные клетки, располагающиеся в виде тяжей возле остатков разрушающегося хряща. Разрастающиеся тяжи костных клеток формируют на месте внутренних слоев хряща типичное губчатое костное вещество. Такой способ образования кости (внутри хряща) получил название энхондрального.

На последнем месяце внутриутробной жизни и преимущественно после рождения точки окостенения появляются в эпифизах, которые до этого оставались хрящевыми. В некоторых крупных эпифизах образуется по 2—3 точки окостенения. Они увеличиваются в размерах, хрящ постепенно разрушается изнутри, а на его месте энхондральным способом образуется костная ткань. Несколько позже эпифизы начинают окостеневать и с поверхности (периостально). В конечном итоге хрящевыми остаются тонкая пластинка в области будущей суставной поверхности (суставной хрящ) и небольшая прослойка между окостеневающим эпифизом и костным диафизом — эпифизарныи хрящ, cartilage epiphysialis. Периферический край эпифизарного хряща на поверхности кости обозначается как эпифизарная линия, linea epiphysialis. Эпифизарный хрящ выполняет костеобразующую функцию в течение постнатального роста кости, пока кость не достигнет своих окончательных размеров (18— 25 лет). К этому времени эпифизарныи хрящ замещается костной тканью, эпифиз срастается с диафизом (образуется синостоз) и кость представляет единое целое. Вследствие костеобразующей функции эпифизарного хряща трубчатая кость растет в длину. В некото-

рых трубчатых костях (кости пясти и плюсны, фаланги пальцев) дополнительная точка окостенения появляется только в одном эпифизе (моноэпифизарные кости). Так же, как в эпифизах трубчатых костей, происходит окостенение губчатых костей. В них нередко закладывается несколько точек окостенения. Кроме одной — двух главных, появляются добавочные. Когда первичные (главные) и вторичные (добавочные) точки окостенения объединяются в одну кость, прослойки между ними исчезают, рост кости заканчивается.

Костномозговой канал трубчатых костей появляется в толще диафиза по мере рассасывания энхондрально образовавшейся кости и прорастания клеток эмбриональной соединительной ткани внутрь кости. Располагаясь рядом с сосудами в костномозговой полости, а также между костными балками, образованными рядами костных клеток, они дают начало красному костному мозгу.

Вопросы для повторения:

1.Какие органы относят к опорно-двигательному аппарату?

2.Какие образования называют твердым скелетом, мягким скелетом?

3.По каким основным признакам классифицируют кости?

4.Какие образования можно увидеть на поверхности кости?

5.Чем обеспечивается прочность кости (механические свойства)?

6.Как построен остеон?

7.Какие стадии в своем развитии проходят кости скелета?

8.Все ли кости развиваются одинаково?

9.Перечислите способы образования костей.

Развитие костей туловища в фило- и онтогенезе

В образовании скелета позвоночных животных различают три стадии развития: соединительнотканную (перепончатую), хрящевую и костную. Предшествует этим стадиям спинная струна, которая занимает осевое

положение и постепенно окружается эмбриональной соединительной тканью. Так возникает первичный соединительнотканный (перепончатый) скелет, который имеется у ланцетника. У круглоротых (миноги, миксины) и у низших рыб (акуловые, осетровые) хорда существует одновременно с примитивными хрящевыми позвонками. У высших позвоночных спинная струна имеется лишь в зародышевом периоде.

В процессе развития у большинства представителей хордовых перепончатый скелет замещается хрящевым. Замещение начинается вокруг хорды. В эмбриональной соединительной ткани, окружающей хорду и нервную трубку, появляются островки хрящевых клеток — это зачатки будущих хрящевых позвонков. Третья стадия развития скелета — костная — у высших животных следует за хрящевой. Костная ткань развивается на месте вытесняемого ею хряща.

Сложный процесс развития скелета в филогенезе повторяется в главных чертах в эмбриональном периоде у человека. После возникновения спинной струны вокруг нее и между зародышевыми листками распространяется эмбриональная зародышевая соединительная ткань, затем она замещается хрящевой. Последняя путем окончательной перестройки уступает место костному скелету.

Кости туловища позвоночных животных, в том числе человека, развиваются из первичных сегментов (сомитов) — производных дорсального отдела мезодермы. Выселяющаяся из медио-вентральной части (склеротома) каждого сомита мезенхима, постепенно разрастаясь, обволакивает хорду и нервную трубку, в результате чего образуются первичные (перепончатые) позвонки. На 5-й неделе развития эмбриона человека в телах и намечающихся дорсальных и вентральных дугах позвонков появляются отдельные гнезда хрящевой ткани, которые в дальнейшем сливаются друг с другом. Окруженная хрящевой тканью хорда теряет свое назначение и сохраняется лишь в виде студенистого ядра межпозвоночных дисков между телами позвонков. Дорсальные дуги по-

звонков, разрастаясь, образуют при слиянии непарные остистые отростки, парные суставные и поперечные отростки. Вентральные дуги растут

ввиде полосок в стороны и проникают в вентральные отделы миотомов, формируя ребра. Передние концы девяти верхних хрящевых ребер расширяются и на каждой стороне сливаются в хрящевые (грудные) полоски. К концу 2-го месяца жизни зародыша верхние концы правой и левой грудных полосок сливаются, образуя рукоятку грудины. Несколько позже соединяются друг с другом и нижние отделы грудных полосок — образуются тело и мечевидный отросток. Иногда эти полоски сливаются не на всем протяжении, тогда мечевидный отросток внизу остается раздвоенным.

Вначале 8-й недели начинается замена хрящевого скелета костным. В каждом ребре на месте будущего угла возникает точка окостенения, из которой костная ткань распространяется в обе стороны и постепенно занимает все тело ребра. Головка ребра имеет точку окостенения на 15— 20-м году жизни и срастается с реберной костью на 18—25-м году. У 10 верхних ребер на 15—20-м году жизни точка окостенения появляется также в бугорке ребра.

Вгрудине закладывается до 13 точек окостенения: в рукоятке одна или две на 4—6-м месяце внутриутробной жизни. На 7—8-м месяце появляются точки окостенения в верхнем отделе тела (чаще парные), в среднем — перед рождением, а в нижнем— на 1-м году жизни. Отдельные части тела грудины срастаются в единое костное тело на 15—20-м году. Мечевидный отросток начинает окостеневать на 6—20-м году и срастается с телом грудины после 30 лет. Рукоятка с телом срастается позже всех частей грудины или не срастается вообще.

Позвонки начинают окостеневать в конце 8-й недели эмбриогенеза. В каждом позвонке появляются три точки окостенения: одна в теле и две

вдуге. Точки окостенения в дуге сливаются на 1-м году жизни, а дуга с телом позвонка — на 3-м году и позже. Добавочные точки окостенения в

верхней и нижней частях тел позвонков появляются после 5—6 лет, а прирастают к телу в 20—25 лет. Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков. Шейные позвонки I и II отличаются по развитию от остальных позвонков. Атлант имеет по одной точке окостенения в будущих латеральных массах, отсюда костная ткань разрастается в заднюю дугу. В передней дуге точка окостенения появляется лишь на 1-м году жизни. Часть тела I позвонка еще на стадии хрящевого периода отделяется от него и соединяется с телом II позвонка, превращаясь в зубовидный отросток (зуб). Последний имеет самостоятельную точку окостенения и сливается с костным телом II позвонка на 3—5-м году жизни ребенка.

Крестцовые позвонки развиваются так же, как и остальные, из трех главных точек окостенения. У трех верхних крестцовых позвонков на 6— 7-м месяце внутриутробной жизни появляются добавочные точки окостенения, за счет которых развиваются латеральные части крестца (рудименты крестцовых ребер). На 17—25-м году крестцовые позвонки срастаются в единую кость. Копчиковые позвонки, являясь рудиментарными, получают по одной точке окостенения в различное время (в период от 1 года до 20 лет).

У зародыша человека закладывается 38 позвонков, а именно: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных и 12—13 крестцовых и копчиковых. В период роста эмбриона происходят следующие изменения: 13-я пара ребер редуцируется и срастается с поперечными отростками соответствующего позвонка; последний грудной позвонок превращается в I поясничный, а последний поясничный позвонок становится I крестцовым. В дальнейшем происходит редукция большинства копчиковых позвонков. Таким образом, к моменту рождения плода позвоночный столб имеет 33— 34 позвонка.

Аномалии развития скелета туловища

Изучение филогенеза скелета туловища способствует пониманию

аномалий развития костей. Обычное число ребер (12 пар) может увеличиваться за счет развития с одной стороны или с двух сторон добавоного ребра, соединяющегося с VII шейным (шейные ребра) или с I поясничным (поясничные ребра) позвонком. Эти аномалии указывают на возврат к прошлому, так как у далеких предков человека ребра отходили от всех позвонков. В редких случаях отсутствует XII ребро с одной стороны или с двух сторон одновременно; еще реже не бывает XI ребра. Аномалии ребер в свою очередь отражаются на форме соответствующих позвонков. При наличии шейных ребер VII шейный позвонок приобретает сходство с грудным. В случае наличия XIII пар ребер увеличивается число типичных грудных позвонков.

Необходимо отметить возможные аномалии отдельных костей туловища. Сращение I шейного позвонка с черепом (ассимиляция атланта) может комбинироваться с расщеплением задней его дуги. Аномалии такого рода (spina bifida) встречаются и у других позвонков, чаще всего у поясничных и крестцовых. Число крестцовых позвонков за счет ассимиляции поясничных может достигать 6—7 (сакрализация) при соответствующем удлинении крестцового канала и увеличении количества крестцовых отверстий. Редко наблюдается уменьшение числа крестцовых позвонков до четырех при увеличении количества поясничных (люмбализация). Передние концы ребер могут срастаться друг с другом или, наоборот, расщепляться. Возможно наличие круглого или овального отверстия в теле грудины и в мечевидном отростке. Реже грудина расщеплена вдоль: ее парная закладка не срослась на том или ином протяжении.

Скелет туловища человека в связи с прямохождением достигает наивысшего развития и этим отличается от скелета млекопитающих. Вертикальное положение тела человека сказывается на конфигурации грудной клетки.

Вопросы для повторения:

1.Какие части выделяют у позвонка?

2.Чем отличаются I и II шейные позвонки от остальных позвонков?

3.Назовите отличительные признаки шейных, грудных, поясничных позвонков, крестца.

4.Какими признаками I, X и XI ребра отличаются от остальных ребер?

5.Сколько ямок («вырезок») имеется на боковых краях грудины, для чего они предназначены?

6.Сколько точек окостенения появляется в позвонке?

7.Назовите возможные аномалии развития ребер и грудины.

Развитие черепа у человека

Мозговой отдел черепа развивается из мезенхимы, окружающей быстро растущий мозг. Мезенхимный покров превращается в соединительнотканную оболочку — стадия перепончатого черепа. В области свода эта оболочка в дальнейшем замещается костью. Внутренний рельеф черепа с отверстиями является следствием закладки мезенхимы вокруг формирующегося мозга, органов чувств, нервов и сосудов. Хрящевая ткань появляется лишь в основании черепа, возле переднего отдела хорды, которая заканчивается дорсальнее глотки, кзади от будущей ножки гипофиза. Участки хряща, лежащие рядом с хордой, получили название околохордовых (парахордальных) хрящей, а впереди хорды — прехордовых пластинок и черепных перекладин (рис.). Эти хрящи в дальнейшем срастаются в одну общую пластинку с отверстием для гипофиза и с хрящевыми слуховыми капсулами, образовавшимися вокруг закладок лабиринтов органов слуха и равновесия. Углубление для органа зрения находится между носовой и слуховой капсулами. В дальнейшем хрящи в основании черепа замещаются костью, за исключением небольших участков (синхондрозы), которые сохраняются у